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讲义

普通 生态学讲义

发布时间:2020-05-09 来源: 点击数:

第一章 绪论

一、生态学(Ecology)定义

²研究生物(organism)及环境间相互关系的科学(德,博物学家, E. Haeckel,1866《普通生物形态学》提出)

²Ecology源希腊词“Oikos”和“logos”,前者表示住所和栖息地,后者表示学科,原意是研究生物栖息环境的科学。自然经济学(美,R.E.Ricklefs,1976-2001)-环象学(李顺卿,1935)

²日本东京大学三好学(1895)译生态学,由武大张挺传入我国。

²研究科学的自然历史(英,C. Elton,1927《动物生态学》)

²研究生物形态、生理和行为上的适应(前苏联,Кашкаров(克什卡洛夫),1954)

²研究有机体的分布和多度的科学(澳大利亚,Andrewartha 1954《动物的多度与分布》;C.Krebs,1972修正-研究决定有机体的分布与多度与环境相互作用的科学--种群

²1909,丹麦,E.Warming植物生态学; 1932,法,Braun-Blaquet植物社会学--群落

²E.P. Odum,1958,研究生态系统的结构和功能的科学(美国生态学之父《生态学基础》);综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学(E.P. Odum,1997)

²马世骏,1980,研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学。

²三类:研究自然历史;研究动物的种群生态和植物的群落生态学;生态系统生态学

二、生态学的研究对象及分支学科

²分子(molecular)

²个体(individual)

²种群(population)

²群落(community)

²生态系统(ecosystem)

²景观(landscape)

²生物圈(biosphere)

²分子水平-分子生态学(Molecular Ecology)

²Molecular Ecology《分子生态学》杂志(1992),是分子生物学、生态学和种群生物学的交叉,利用分子生物学方法研究自然种群或人工种群与其环境间的相互关系以及转基因生物所带来的生态学问题。

²王小明??,是利用分子生物学技术与方法研究生物对其所处环境的适应以及产生这种适应反应的分子机制。

经典的生态学

²个体生态学(Individual Ecology,Atuecology):个体对生物和非生物环境的适应(daptation)+生理生态学

²种群生态学(Population Ecology):多度(abundance)和种群动态(population dynamics)+空间格局。

²群落生态学(Community Ecology):决定群落组成和结构的生态过程(ecological processes)。

²生态系统生态学(Ecosystem Ecology):能流(energy flow)、食物网(food web)和营养循环(nutrient cycling)。

²景观生态学(Landscape Ecology)

²邬建国(美国亚利桑那州立大学生命科学系教授):景观-异质性或缀块性的空间单元。

²1986,R.T.T.Forman,景观生态学-探讨生态系统如林地、草地、灌丛、走廊和村庄--异质性组合的结构、功能和变化.”(1995,法国“国际景观生态学大会”)

²生物圈-全球生态学(Global ecology)

²全球生态学: 研究生命系统和行星系统相互关系的科学。

²按生物类群划分:

Ø动物生态学

Ø植物生态学

Ø微生物生态学

Ø人类生态学

Ø昆虫生态学

Ø鱼类生态学

Ø鸟类生态学

²按生物栖息环境划分:

Ø水生生态学

Ø淡水生态学

Ø河口生态学

Ø海洋生态学

Ø陆地生态学

Ø湿地生态学

²按交叉学科划分:

Ø数学生态学

Ø地理生态学

Ø生理生态学

Ø行为生态学

Ø进化生态学

²按应用领域划分:

Ø农业生态学

Ø城市生态学

Ø资源生态学

Ø环境生态学

Ø保护生态学

Ø恢复生态学

Ø旅游生态学

Ø污染生态学

三、生态学研究的方法论

生态学研究的基本方法

²野外研究:优点:直接观察,获得自然状态下的资料;缺点:不易重复。

²实验研究:优点:条件控制严格,对结果的分析比较可靠,重复性强,是分析因果关系的一种有用的补充手段;缺点:实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。

²数学模型研究:优点:高度抽象,可研究真实情况下不能解决的问题;缺点:与客观实际距离甚远,若应用不当,易产生错误。

四、生态学的发展史及现状

生态学的萌芽时期(公元16世纪以前)

²以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。

²公元前1200年,《尔雅》,草、木两章--前100年,24节气+《禽经》

生态学的建立时期(公元17世纪至19世纪)

²欧洲文艺复兴时期开始,一些生态学的理论开始形成。生态学达到一呼即出的境地。

²1670,化学家R.Boyle,低气压对动物伤害-动物生理生态学;

²1735,法,Raumur,积温与昆虫;1855Al.de Candolle引入

²1792,C.L.Willdenow,气候、水分、山谷与植物分布;学生 A.Humboldt提出植物群落、等温线。

²1798,T.Malthus,《人口论》

²1859,达尔文《物种起源》促进了生物与环境关系研究。

²1866年Heackel 提出Ecology一词,并首次明确生态学的定义。

²1895,1909,丹麦,E.Warming《以植物生态地理为基础的植物分布学》-英文出版《植物生态学》

²1898,波恩大学,A.F.W.Schimper《以生理为基础的植物地理学》---诞生标志

生态学的巩固时期

(20世纪初至20世纪50年代)

²辉煌时期:生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展。形成四大学派。

²1913,美V.E.Shelford《温带美州的动物群落》;1929,《实验室及野外生态学》

²1925,英A.J.Lotka,提出种群增长的数学模型

²1927,英C.Elton,《动物生态学》

²1931,美R.N.Chapman ,《动物生态学》

²1937,中国费鸿年《动物生态学纲要》

²1945,前苏联,《动物生态学基础》

²1949,W.C.Allee, ,《动物生态学原理》--动物生态学成熟期

²1908,1945,前苏联,《植物群落学》;《生物地理群落学与植物群落学》

²1916,美P.E.Clements,《植物的演替》;1929与J.E.Weaver合著《植物生态学》

²1921,瑞典Du Rietz《近代植物社会学方法论基础》

²1923,英A.G.Tansley,《实用植物生态学》

²1928,法,Braun-Blaquet《植物社会学》

四大学派

²北欧学派:由瑞典乌普萨拉(Uppsala)大学的R. Sernauder创建。以注重群落分析为特点。

²法瑞学派:苏黎世-蒙伯利埃学派。代表人为J. Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为“植物社会学”,用特征种和区别种划分群落类型,建立严密的植被等级分类系统。常被称为植被区系学派。1953年后,与北欧学派合流,被称为西欧学派或大陆学派。

²英美学派:代表人为美F.E.Clements和英A.G.Tansley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。

²前苏联学派:注重建群种和优势种,重视植被生态、植被地理与植被制图工作。“地植物学”

现代生态学时期(20世纪60年代至今)

²研究层次向宏观和微观两极发展:已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈。

²研究手段的更新:自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”(全球定位系统(GPS)、遥感(RS)与地理信息系统(GIS))、生态建模,系统论引入生态学。

²研究范围拓展:结合人类活动对生态过程影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究.

现代生态学发展主要趋势

²生态系统研究成为主流,系统生态学的发展丰富了生态学方法论。

²群落生态学快速发展,群落结构、数量生态学(群落排序和数量分类)、探讨群落结构形成的机理。

²向宏观和微观两极发展,以宏观为主流。

²应用生态学迅速发展,涉及领域极广,尤以与环境问题研究相结合密切。

²景观和全球生态学发展为近20年的新方向。

五、生态学的意义——我们能做什么?

²掌握扎实的基础知识

²理论联系实际

²勤于思考和刻苦钻研

²广泛阅读文献和参考书

主要参考书

²孙儒泳等.《基础生态学》. 高等教育出版社,2003.

²孙儒泳.《动物生态学原理》(第三版).北京师范大学出版社,2001.

²Robert E.Ricklef,《The Ecology of Nature》,孙儒泳,尚玉昌,李庆芬等译.《生态学》. 高等教育出版社,2004.

²郑师章等著,《普通生态学》,1993,复旦大学出版社

²尚玉昌,蔡晓明著,《普通生态学》(上下),1992,北京大学出版社

²蔡晓明编著.《生态系统生态学》.科学出版社,2000.

²尚玉昌,蔡晓明编.《普通生态学》.北京大学出版社,1992

²Mackenzie, A., A.S. Ball, S.R. Virde著,孙儒泳,李庆芬,牛翠娟,娄安如译.《生态学》. 科学出版社 Bios Scientific Publishers ,2000.

²金岚主编.《环境生态学》.高等教育出版社,1992.

²Chapman, J. L., M. J. Reiss.《生态学:原理与应用Ecology: principles and applications》.清华大学出版社,Cambridge University Press,2001.

²傅伯杰,陈利顶,马克明,王仰麟.《景观生态学原理及其应用》,科学出版社,2002.

²张金屯,李素清.《应用生态学》.科学出版社,2003.

《生态学》期刊

²《生态学报》[中国生态学会,1982]

²《生态杂志》[中国生态学会,1982]

²《AMBIO--人类环境杂志》[瑞典皇家科学院,1972]

²《应用生态学报》[中国生态学会,1990]

²《生物多样性》[中国科学院濒危物种委员会,1993]

²《植物生态学报》[中国植物学会,中国科学院植物研究所,1955]

²《Ecology》[the Ecological Society of America,1920]

²《Journal of Ecology》[1913]

²《Ecology Monographs》[1931]

²《Journal of Animal Ecology》[1932]

²成绩评定:

²平时成绩(出勤、提问、作业)占30%,其中考勤15%,提问及作业等15%;

²期末(闭卷)成绩占60%

思考题

n名词解释:1.生物圈(Biosphere)2.生态学(Ecology)

n简述生态学的几种主要定义,并以此说明生态学的发展过程。

n你知道我国有哪些著名生态学家吗?列出5位并概括其主要贡献和研究方向。

第二章 个体生态学

1生物种、环境与生态因子

1.1生物种概念

l1753,瑞典植物学家C.Linna《植物种志》:形态相似个体集合,自由交配繁殖后代。

l1963,美现代生物学家E.Mayr:能实际的或潜在的彼此杂交的种群的集合构成一个种。

l基本进化单位和功能单位。

l种内存在变异。

1.2环境概念

l环境(environment):指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。相对概念。

l环境因子(environmental factors):环境由许多环境要素构成,这些环境要素称环境因子。

l条件(conditions)和资源(resources):环境因子中不可消耗的称条件,可被消耗的称资源。

1.3生态因子及类型

l生态因子(ecological factors):环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子,而环境因子则是指生物体外部的全部要素。

l生态环境:所有生态因子,具体地段上的称生境。

l分为非生物因子和生物因子两大类

l生物因子(biOtic factors):有机体(同种和异种)

l非生物因子(abiotic factors):温度、光、湿度、pH、氧气等

l按性质分五类

l气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors)、地形因子(topographic factors)、生物因子、人为因子(anthropogenic factors)

1.4生态因子的空间分布特征

l纬度地带性:从赤道到两极,整个地球表面具有过渡状的分带性规律。

l太阳辐射量差异:太阳辐射--热量带--水分差异--植被分带--土壤分带

l自然地理带:赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带

l植被地带性分布:

l垂直地带性:因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同,生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1℃/100m;湿润空气,-0.6℃/100m)。

l经度地带性:地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。

植被的空间格局(M.C.Molles,Jr,1999)

2生物与环境关系的基本原理

2.1生态因子作用的特点

l综合性:如气候的作用

l主导因子作用(非等价性):光合作用

l直接性和间接性:水分、地形

l限定性(因子作用的阶段性):低温-春化、生长

l不可替代性和互补性:软体动物需水体内的钙和锶

2.2生物对非生物因子的耐受限度

l“Liebig最小因子定律”(Liebig’s law of minimum)

l1840,德农业化学家Baron Justus Liebig,植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素,这些处于最低量的营养元素称最小因子。

l例,N-150,P-250,K-350。

l1983,Odum,两个补充条件:1)严格的稳定状态;2)因子补偿作用(factor compensation)

l过量?

2.2生物对非生物因子的耐受限度

l限制因子定律(law of limiting factors)

l1905,Blackman,在众多生态因子中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子.

l耐受范围很窄、不稳定易成为一种限定因子。

l限制因子有实用价值。

l有助于把握问题的本质,寻找解决问题的薄弱环节。

“耐受性定律”(Shelford’s law of tolerance)

l1913,美国生态学家V.E.Shelford,任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多,即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该生物衰退或不能生存。

l发展:

l每一物种对不同生态因子的耐受范围不同,耐受性会因年龄、季节、栖息地有差异,多种生态因子耐受范围都很宽的生物,分布区一般很广。

l个体发育过程中耐受性不同。繁殖期、卵、胚胎期、幼体、种子萌发期较低。

l不同物种对同一因子耐受性不同。

l对某一生态因子处于非最适状态时,对其他生态因子的耐受性也下降。

生物种的耐受性限度图解(仿Smith,1980

生态幅

l每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围,即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点,之间的范围就称为生态幅(ecological amplitude)或生态价(ecological valence)。决定于种的遗传特性。

lSteno- :窄Stenothermal

lEury- :广Eurythermal

l生态幅决定于临界期的限制,生理最适点与生态最适点往往不一致。

2.3生物对各生态因子耐受性之间的相互关系

l各种生态因子之间存在明显的相互影响:如温湿的关系;

l生物因子和非生物因子之间也是相互影响的:物种之间的竞争产生的生态位分离

2.4生物对生态因子耐受限度的调整

内稳态--扩大生态幅

l内稳态(homeostasis):生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。

l内稳态通过形态、行为和生理适应实现。如,沙漠蜥蜴,向日葵

l非内稳态生物(non-homeostatic organisms)内稳态生物(homeostatic organisms)

驯化

l生物在实验/自然条件下,诱发的生理补偿变化,前者需要较短的时间,后者需要较长的时间。

l实验驯化(acclimation):有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应。是一种生理上而非遗传上的可逆反应。

l应用:金鱼(20℃-2.5℃+34℃;30℃-9℃+38℃)、植物的引种栽培

l气候驯化(acclimatization) :有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应

适应

l适应(adapatation):生物对环境压力的调整过程。分基因型适应和表型适应两类。

l适应方式(形态、生理、行为的适应):

l形态适应:保护、保护色、警戒色与拟态

l行为适应:运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌

l生理适应:生物钟、休眠、生理生化变化

l营养适应:食性的泛化与特化

l适应组合(adaptive suites):生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性,称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。

l趋同适应和趋异适应

l胁迫适应

动物的保护色、警戒色与拟态

趋同适应和趋异适应

l生活型

l生态型

3生态因子的生态作用及生物的适应

3.1生物与光的关系

3.1.1太阳辐射及其变化规律

l大气圈物质吸收、反射、散射,到达地面较少47%。

l太阳高度角越小,辐射强度越弱。

l地球公转轴心以倾斜位置接受太阳辐射。

l地面海拔高度、坡向坡度

l光质、日照时间、光照强度变化

3.1.2光质变化对生物的影响

l光质:低纬度地区短波光多,纬度增长波光增,海拔升短波增;

夏季短波多,冬季长波多;中午短波多,早晚长波多。

l绿色植物叶绿素光合作用:可见光380-710nm--糖-蓝紫光、红光有效

l生理有效辐射:

l红糖、橙(叶绿素),蓝蛋白质、紫光(叶绿素、类胡萝卜素);生理无效辐射:绿光

l光质影响光强:菜豆在橙、红光下光合速率最快>蓝、紫光>绿光

水域系统

l红外线、紫外线在水上层被吸收,蓝绿光到达海洋深处。

生物对光质的适应

l海洋植物—光合作用色素对光谱变化具有明显的适应性:

l海水表层植物色素吸收蓝、红光;绿藻(叶绿素b、类胡萝卜素)

l深水植物光合色素有效地利用绿光。红藻(藻红蛋白、藻蓝蛋白)

l高山植物— 茎叶含花青素,对紫外光(抑制植物生长)作用的适应,发展了特殊的莲座状叶丛。

l动物—峡蝶的体色、不同的色觉。太阳鱼视力500-530nm;黑光灯(可见光中的短波光)诱杀趋光昆虫。

3.1.3光照强度变化对生物的影响

l日照时间:

l除两极外,春分、秋分昼夜相等;北半球,春分到秋分昼长夜短,纬度升昼长增;北极夏半年全为白天,冬半年全为黑夜;赤道终年昼夜相等。

l地球自转时,赤道附近照射的时间长(日周期)

l地球公转时,夏天北半球照射的时间长;冬天南半球照射的时间长(季节周期)

l光照强度:

l纬度升高光强减弱,海拔升高,光强增加。夏季、中午光强最大,冬季、早晚最弱。

l北半球中纬度南坡>平地>北坡,总辐射可超过赤道

l低纬度地区有较为恒定的热量,高纬度比低纬度地区接受的能量更少

光照强度变化对生物的影响

l生长、发育:蛙卵、深海浮游生物

l黄化现象:植物在黑暗中不能合成叶绿素,但能合成胡萝卜素,导致叶子发黄。

l组织器官的分化:开花期,结果不良。

生物对光强度的适应

l动物—光照强度影响动物的行为,昼行性动物在白天强光下活动,夜行性动物在夜晚或弱光下活动。

l植物—

l水生植物—水生植物在水中的分布与光照强度有关--透光带、补偿点

l陆生植物—对不同光照强度的适应产生阳性植物和阴性植物和耐阴性植物。

l阳性植物(cheliophytes)对光要求比较迫切,只有在足够光照条件下才能进行正常生长;

l阴性植物(sciophytes)对光的需要远较阳性植物低,光补偿点低,呼吸作用、蒸腾作用都较弱,抗高温和干旱能力较低;

l耐阴性植物(shade plant):对光照具有较广泛的适应能力,对光的需要介于前两类植物之间。

3.1.4生物的光周期现象--定时器

l光周期现象(photoperiodism):Garner等人(1920)发现明相暗相的交替与长短对植物的开花结实、落叶及休眠,动物的繁殖、冬眠、迁徙和换羽毛等有规律性的影响变化。

l植物光周期现象

l对繁殖(开花):

l长日照植物(long-day plants):日照超过一定数值才开花的植物称长日照植物;如小麦、油菜

l短日照植物(short-day plants):日照短于一定数值才开花的植物,一般需要较长的黑暗才能开花。如苍耳、水稻。

l中日照植物:昼夜长度接近相等时才开花,如甘蔗

l日中性植物:开花不受日照长度限制,如蒲公英、黄瓜、番茄

l动物光周期现象

l繁殖

l长日照动物(long-day animals)在温带和高纬度地区许多鸟兽在春夏之际白昼逐渐延长的季节繁殖后代,如雪貂、野兔、刺猬;

l短日照动物(short-day animals):只有在白昼逐步缩短的秋冬之际才开始性腺发育和进行繁殖,如绵羊、山羊和鹿等。

l昆虫滞育

l鸟兽换毛、换羽

l鸟类等迁徙:夏候鸟杜鹃、家燕,冬候鸟大雁

3.2生物与温度的关系

3.2.1地球上的温度分布

地表温度

l纬度每增加1°,年平均气温降低0.5℃

l陆地表面反射热比水面少,固升温快、降温快

l山脉走向、地形、海拔(海拔每升高100m,气温下降0.6℃-1℃)

l时间变化:日较差、年较差

土壤

l表层比气温剧烈,随土壤加深,变化幅度减小;1m以下无昼夜变化,30m以下无季节变化。

l随土壤深度增加,最低温和最高温出现的时间后延,与深度成正比。深度每增加10m,时间延20-30d。

水体

l热容量大,变幅小。海洋昼夜<4℃,年差5-23 ℃。15m以下无昼夜变化,140m以下无季节变化。

l成层现象

3.2.2温度对生物的作用

l温度与生物生长:

l酶都有其最低、最适和最高温度,即三基点温度;

l一定温度范围内,生长速率与温度成正比;

l外温的季节性变化引起植物和变温动物生长加速和减弱的交替,形成年轮;外温影响动物的生长规模。

l温度与生物发育:最普遍规律是有效积温。

l温度与繁殖和遗传性:植物春化(由低温诱导的开花),动物繁殖的早迟。

l温度与生物分布:许多物种的分布范围与温度区相关。

有效积温法则及其意义

l有效积温法则:

植物在生长发育过程中必须从环境摄取一定的热量才能完成某一发育阶段的发育过程,而且各个发育阶段所需的总热量是一个常数,称总积温或有效积温(sum of effective temperature ,单位:日度),考虑到生物开始发育的温度,可写成:

N ( T-C )=K, T=C+K/N,

其中,N为发育历期,即生长发育所需时间,T为发育期间的平均温度,C是发育起点温度,又称生物学零度,K是总积温(常数)。

有效积温法则的意义

Ø预测生物发生的世代数;

Ø预测生物地理分布的北界;

Ø预测害虫来年的发生程历;

Ø制定农业气候区划,合理安排作物;小麦1000-1600、椰子5000

Ø应用积温预报农时。

3.2.3极端温度对生物的影响

l低温对生物的影响:当温度低于临界(下限)温度,生物便会因低温而冷害和冻害。

l冻害(freeze injury):温度在-1℃,冰结晶使原生质膜破裂,蛋白质失活、变性

l冷害(chilling injury):喜温植物在0℃以上受害或死亡,破坏了膜结构。

l高温对生物的影响:当温度超过临界(上限)温度,对生物产生有害作用,如蛋白质变性、酶失活、破坏水份平衡、氧供应不足、神经系统麻痹等。

3.2.4生物对极端温度的适应

l生物对低温的适应:保暖、抗冻--形态、生理、行为的适应

l生物对高温的适应:抗辐射、保水、散热--形态、生理、行为的适应

生物对低温的适应

l形态上的适应--

l植物:芽具鳞片、体具蜡粉、植株矮小;

l动物:增加隔热层,体形增大(Bergman规律),外露部分减小(Allen规律)。

l阿伦规律(Allen’s rule):寒冷地区的内温动物较温暖地区内温动物外露部分(如四肢、尾、耳朵及鼻)有明显趋于缩小的现象,称阿伦规律,是减少散热的适应。北极狐、赤狐

l贝格曼规律(Bergman’s rule):生活在寒冷气候中的内温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大,称贝格曼规律,是减少散热的适应。东北野猪、华南野猪

l生理上的适应--

l植物:减少细胞中的水分和增加细胞中糖类、脂肪类、色素等有机质的浓度以降低冰点(鹿蹄草贮五碳糖,-31℃),增加红外线和可见光的吸收带(高山和极地植物);

l动物:超冷和耐受冻结,当环境温度偏离热中性区增加体内产热,维持体温恒定,局部异温(银鸥)等。

l行为上的适应--迁徙和冬眠/休眠等。

生物对高温的适应

l形态上的适应--

l植物:密毛、鳞片滤光;体色反光;叶缘向上或暂时折叠,减少辐射伤害;干和茎具厚的木栓层,绝热。

l动物:体形变小,外露部分增大;腿长将体抬离地面;背部具厚的脂肪隔热层。

l生理上的适应--

l植物:降低细胞含水量,增加糖或盐浓度,减缓代谢率;蒸腾作用旺盛,降低体温;反射红外光。

l动物:放宽恒温范围;贮存热量(非洲大羚羊),减少内外温差。

l行为上的适应--

l植物:关闭气孔。

l动物:休眠,穴居,昼伏夜出等。

3.3 生物与水的关系

3.3.1陆地上水的分布

l降雨量(precipitation)

l大气湿度(atmosphere humidity)

相对湿度(relative humidity)=实际水气含量/饱和水汽含量*100%

3.3.2水的生物学意义

3.3.3生物体的水分获得与损失途径

l水分的丧失途径

l植物--蒸发(蒸腾作用、扩散作用)失水,分泌失水。

l动物--蒸发失水,排泄、分泌失水。

l水分获得途径

l植物--根部吸收,叶面吸收。

l动物--食物,体表吸收,代谢水。

3.3.4生物对水因子的适应

A水生植物对水因子的适应-盐度,氧

l适应方式

l体内有氨基酸、多糖类、甲基胺等增加了渗透压。

l有发达的根、茎、叶通气组织--缺氧环境的适应;

l机械组织不发达或退化;

l叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质面积。-弱光适应

l生态类型

l沉水植物:

l浮水植物:

l挺水植物:

B陆生植物对水因子的适应-缺水吸水,蒸腾

l水平衡调节机制--缺水环境的适应

l形态适应:

l发达的根系(干燥土壤)--吸水

l叶面小--减少蒸腾量

l单子叶植物中一些具扇状的运动细胞,可使叶面卷曲;

l有发达贮水组织(根茎叶薄壁组织可转化),仙人掌;

l生理适应:

l水分运输的动力

l原生质的渗透浓度高。

l生态适应类型:

l湿生植物hygrophyte: 根部通气组织与茎叶相连,保证供氧。

l中生植物mesad:保水结构,根系、输导组织发达,叶片角质层、栅栏组织发达,防止蒸腾。

l旱生植物siccocolous:叶退化为刺,气孔下陷,减少蒸腾。根系极发达,胞内渗透压增高,吸水储水。

C 水生动物的水平衡调节机制-涨死,缺水

l等渗(isosmotic organism):体内和体外的渗透压相等,水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。仅排泄失水,通过食物、饮水、代谢水获得水,泌盐器官排出多余的盐分。

l高渗(hyperosmotic organism):体内的渗透压高于体外,水由环境中向体内扩散,体内的盐分向外扩散。通过排泄作用排出多余的水,盐分通过食物和组织摄入。

l低渗(hypoosmotic organism):体内渗透压低于体外,水分向环境扩散,盐分进入体内。通过食物、代谢水和饮水获得水,泌盐组织排出多余的盐分。

l海洋动物

鲨鱼和无脊椎动物:等渗

硬骨鱼:低渗(水由鳃外流,盐由鳃进入,故吞海水鳃排盐)

D陆生动物的水平衡调节机制

l保水机制(蒸发失水,排泄、分泌失水)

l减小皮肤的透水性

l减少身体的表面蒸发

l减少呼吸失水:逆流交换;荒漠啮齿狭窄鼻腔,增大表面积。骆驼

l减少排泄失水:肾脏保水+蛋白质代谢产物:鱼-氨需300mL水>两栖类、兽类尿素50mL水>爬行、鸟、昆虫尿酸10mL水

l利用代谢水

l生态类型

l喜湿

l耐旱

3.4 O2-水生动物限制因子

l动物能量代谢(食物氧化):

l陆地上氧分压高,到海拔6000米动物代谢不变,极低压时表现。水中DO低时,鱼类耗氧量随下降。

l内温动物对海拔低氧的适应

l鸟兽血红细胞中含有2,3-二磷酸甘油酸(DPG)变构效应,使血红蛋白对氧的亲和力变小,故低氧分压成为限制因子。

l植物:

l释放氧气=20倍呼吸耗氧。森林吸收1tCO2呼出0.73t O2,草坪吸收0.2tCO2呼出0.15t O2,人0.75kgO2/天,则城市每人需10m2林地或50m2草坪。

3.5 CO2—0.032

l日周期:午前植物顶层最低,午后增加,夜间最高

l年周期:春天低

l生物产量90-95%来自大气中CO25-10%来自土壤

l利用效率不同:C4(甘蔗、玉米、高粱)线粒体释放的CO2会被重吸收利用,C3(水稻、小麦、大豆)浪费。

3.6生物与土壤的关系

3.6.1土壤的生态学意义

l为陆生植物提供基底,为土壤生物提供栖息场所;

l提供植物生长所需的水热肥气;

l维持丰富的土壤生物区系;

l生态系统许多重要生态过程都在土壤中进行。

3.6.2土壤理化性质及其对生物影响

l土壤物理性质及其对生物影响

l土粒分为:粗砂、细砂、粉砂和粘粒,其组合百分比称土壤质地,可将土壤分为:砂土、壤土和粘土。

l土壤质地和土壤温度影响植物生长和土壤动物水平及垂直分布。

l土壤化学性质及其对生物影响

l土壤酸碱度:

l盐碱土:盐土(可溶性盐1%以上,氯化钠和硫酸钠盐,pH中性,地下水盐经毛细管上升至地面+海水浸渍,结构破坏)、碱土(碳酸钠、碳酸氢钠、碳酸钾,pH>8.5,胶体吸附大量交换性钠20%,通透、可耕差)及各类盐化、碱化土总称。

l土壤有机质:腐殖质提供植物重要碳源和氮源(99%)。

l土壤无机元素:植物生长的13种重要元素来源(7种大量元素:、氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁;6种微量元素:锰、锌、铜、钼、硼、氯)

植物对土壤的适应性

l土壤酸度:

l酸性土植物(pH<6.5):水藓、茶树

l中性土植物(pH6.5-7.5)

l碱性土植物(pH>7.5):东北、西北

l盐碱土植物

l形态:矮小、干硬、叶不发达、有厚外皮、灰色绒毛

l内部结构:栅栏组织发达、肉质叶、特殊贮水细胞

l生理上:聚盐性植物(盐角草)、泌盐性植物(红树)、不透盐性植物(盐地风毛菊)

l沙生植物

l茎生不定芽,根生长快,根套(白刺)

l旱生植物特点(红砂、梭梭)植被矮、主根长、侧根宽

3.7

l火源:雷击火、火山爆发、滚石火花、泥炭自燃

l林冠火:林冠上,可毁灭地面上全部植物动物

l地面火:具有选择性,烧死幼苗和抗火性差的物种,对抗火性强的物种有利。烧掉枯枝落叶,一般有利。

l有益作用:

l烧掉枯枝落叶,促进群落再生、稳定性,降低林冠火

l加快有机物向无机物转化,对抗火性强物种为必需因子。五针松需火释放种子,桉树休眠芽需火烧,美国长叶松需火烧竞争灌木层,松柏类幼苗火烧有利于存活。

l有害作用:

l破坏自然平衡,火后结构变化,动物种群数量下降

l土表侵蚀,降低吸水保水能力。高温使肥料N、S损失

课堂讨论

l万物生长靠太阳。

思考题-名词解释

l生态因子(ecological factors)、因子的替代作用(factor substitution)、限制因子(limiting factors)、生态幅(ecological amplitude)

l谢尔福德耐受性定律(Shelford’s law of tolerance)、阿伦规律(Allen’s law)

l光周期现象(photoperiodicity)、适应(adaptation)、贝格曼定律(Bergman’s law)

l驯化(acclimation and accimatization)、等渗动物(isosmotic animal)

l外温动物(ectotherms)、长日照生物

思考题-问答题

l简述光与动物密切有关的几种生物节律,并简述其生态适应意义。

l简述陆栖动物的保水机制。(简述陆生动物在水代谢方面的适应性特征。)

l简述耐受性定律及其补充原理。

l举例说明限制因子概念在生态学研究中的重要性。

l从动植物对日照长度变化的适应出发解释生物的光周期现象。

l从形态、生理和行为三个方面阐述生物对极端温度的适应。

l简述水生动物(鱼类)的水平衡调节机制。

l简述有效积温法则,评述其意义和局限性。

l以某种动物或类群为例,说明其适应环境的主要方式。*

l试述全球环境的地带性规律及其形成原因。

l简述温度的生态作用。

l生物如何适应不同的水环境?

l比较Liebig最小因子法则和Shelford耐受性法则的异同。

第三章种群生态学

第一节种群及其基本特征

1 种群的基本概念

1.1种群的定义

Ø不是个体简单叠加,是通过种内关系组成有机统一体或系统。

Ø是一个自我调节系统,使其能在生态系统内维持自身稳定性。还具有群体信息传递、行为适应与数量反馈控制功能。

Ø不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系基本单位,也是生物群落、生态系统基本组成成份,还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理具体对象。

Ø一个物种,由于地理隔离,有时不只有一个种群。

Ø种群既可作抽象概念,也可作具体存在的客体应用。

1.2单体生物和构件生物

单体生物(unitary organism)

单体生物个体清楚,基本保持一致体形,每 一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。

构件生物(modular organism)

构件生物由一个合子发育成一套构件,由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树等。

--高等植物、珊瑚、苔藓

两个层次:个体数+构件数

1.3种群生态学

v种群生态学(population ecology): 研究种群数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素和其他生物种群的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。

v与种群遗传学(population genetics)构成种群生物学(population biology)

1.4研究种群生态学的意义

v理论意义

Ø开辟生态学研究新领域。

v实践意义

Ø了解生物在生态系统中的地位;

Ø了解数量的时空动态;

Ø实施物种保护。

2 种群特征

2.1种群主要特征

v数量特征

Ø每单位面积上的个体数量(即密度)是变动的。

Ø种群参数变化是种群动态的重要体现。

v空间特征

Ø种群具有一定的分布区域。

Ø组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局,称为种群的内分布型(internal distribution pattern)或简称分布(dispersion)。

v遗传特征

Ø种群具有一定的遗传组成,是一个基因库。处于变动的。

2.2种群的群体特征--种群统计学

v种群数量:

›密度(density)(原始密度(crude density)、生态密度(ecological density))

v种群初级参数:

›①出生率(natality)(生理出生率(physiological natality)–最大出生率(maximum natality)、生态出生率(ecological natality)–实际出生率(realized natality))

›②死亡率(mortality)(生理死亡率(physiological mortality )–最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率(ecological mortality)–实际死亡率(realized mortality))

› ③迁入和迁出率

v次级种群参数:

›性比(sex ratio)、年龄分布(age structure)、种群增长率(population growth rate)、分布型(pattern of distributipn)

种群参数的一些基本概念

v原始密度(crude density):单位空间内个体的数量。

v生态密度(ecological density):生物实际占有空间内的个体数量。

v生理出生率(physiological natality):种群在理想条件下所能达到的最大出生数量,又称最大出生率(maximum natality)。

v生态出生率(ecological natality):一定时期内,种群在特定条件下实际繁殖的个体数量,又称实际出生率(realized natality)。它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响。

v生理死亡率(physiological mortality ):最适条件下,所有个体都因衰老而死,这种死亡率称生理死亡率,又称最小死亡率(minimum mortality)

v生态死亡率(ecological mortality):一定条件下,种群实际的死亡率,又称实际死亡率(realized mortality)。

3 种群动态是种群生态学的核心问题

v种群动态是种群数量在时间和空间上变动规律:

Ø有多少(种群数量或密度)?

Ø哪里多,哪里少(种群分布)?

Ø怎样变动(数量变动和扩散迁移)?

Ø为什么这样变动(种群调节)?

3.1种群的分布与多度

3.1.1种群分布界限

v自然环境限制物种地理分布?

Ø气候

Ø温度

Ø降水

Ø盐度

Ø天然屏障

3.1.2种群分布格局

v个体呈随机、均匀和聚集分布等格局;

大尺度上,种群个体聚积分布。

›均匀分布uniform:S2/m=0(S2样方个体数的方差,m为样方个体的平均数)—?种群内个体间的竞争。

›随机分布random:S2/m=1--?资源分布均匀,种群内个体间没有彼此吸引或排斥。

›聚集分布clumped:S2/m>1--?资源分布不均匀;种子植物以母株为扩散中心;动物的社会行为使其结群。

3.1.3种群多度的估计

v物种多度与丰富度

Ø多度(abundance):一定范围内的个体数量(种群密度)。

Ø丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。

v种群密度的估计方法:

Ø绝对密度(absolute density)

Ø相对密度(relative density)

Ø绝对密度(absolute density):单位面积或空间上的个体数量。

Ø总数量调查(total count):某地段全部个体数量。

Ø取样调查(sampling methods):种群一小部分估计种群整体。

§样方法(use of quadrats):在若干样方中计数全部个体,然后将其平均数推广,来估计种群整体。

§标志重捕法(mark-recapture methods):在调查地段中,捕获一部分个体进行标志,然后放回,经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例,估计个体的总数。

§去除取样法(removal sampling):以单位时间的捕获数(Y)对捕获累积数(X)作图,得到一条回归直线,直线在X轴上的截距为估计的种群数量。

去除取样法估计种群数量-封闭种群

相对密度(relative density)估计:表示个体数量多少的相对指标。

v捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹(活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等)

3.2 种群统计学

3.2.1种群结构

A年龄结构

v种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形,因此,称为年龄金字塔或年龄锥体(age pyramid)。

v三种类型:下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。

v意义:体现种群存活、繁殖历史,未来增长趋势。

B性别结构

v性比(sex ratio): 同一年龄组的雌雄数量之比,即年龄锥体两侧的数量比例。

Ø第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;

Ø第二性比:个体性成熟时的性比;

Ø第三性比:充分成熟的个体性比。

3.2.2存活格局

v存活格局可以通过三条途径估计:

v①年龄分布

v②同生群生命表

v③静态生命表

v存活曲线:描述了种群的存活格局。

A生命表

v同生群生命表(cohort life table)(动态生命表(dynamic life table);特定年龄生命表(age-specific life table);水平生命表( horizontal life table ):根据大约同一时间出生的一组个体(同生群)从出生到死亡的记录编制的生命表。

v静态生命表(static life table)((特定时间生命表(time-specific life table);垂直生命表(vertical life table)):根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表。

v综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表。

生命表的结构—藤壶简单生命表

生命表的结构—综合生命表

各类生命表的优缺点及生命表的意义

v同生群生命表个体经历同样环境条件,静态生命表中个体出生于不同年份,经历了不同环境条件,因此,编制静态生命表等于假定种群所经历环境没有变化,事实并非如此。

v同生群生命历时太长工作量太大,难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷,还是有价值的。

v可以了解种群动态。

B存活曲线

vⅠ型存活曲线:

›幼体和中年个体的存活率相对高,老年个体的死亡率高。--人、大型哺乳动物

vⅡ型存活曲线:

›各年龄段的死亡率恒定,曲线呈对角线型。-鸟

vⅢ型存活曲线:

›极高的幼体死亡率时期之后,存活率相对高。-产卵鱼类、贝类、松树

野大白羊的生命表和存活曲线

3.2.3种群变化率

v净繁殖率(net reproductive rate)(R0):种群每个体平均产生的后代数量。R0=∑lxmx

v世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代,如卵到卵,种子到种子所需的平均时间。T=∑x lxmx/R0

A世代不重叠的种群变化率-差分

v种群变化率:△N/△t =λNt

ØNt+1=λNt

Øλ= Nt+1/Nt

v周限增长率(finite rate of increase) (λ):时间轴上两点间种群数量的比率,又称几何增长率(geometric rate of increase)。

vλ= R0=∑lxmx

世代不重叠种群变化率估计方法

B世代重叠的种群变化率-微分

v种群变化率:△N/△t = rNt

ØdN/dt = rNt

ØNt= N0ert

Ør =ln ( Nt/N0)/t

v瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r):任一短的时间内,出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。

vr= ln R0/T

›计划生育

›通过种群动态估计评估污染物的影响

C内禀增长率

v内禀增长率(intrinsic or innate rate of increase):在种群不受限制的条件下(排除不利天气,提供理想食物,排除捕食者和疾病),我们能够观察到种群的最大增长能力(rm)。rm是最大的瞬时增长率。

v内禀增长率测定方法:通过生命表估算。

v内禀增长率的意义:

Ø可以敏感地反应出环境的细微变化,是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标;

Ø是自然现象的抽象,它能作为一个模型,可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。

3.3 种群增长模型

3.3.1非密度制约种群增长模型

A增长率不变的离散增长模型

Ø世代不重叠种群,种群增长可用几何增长模型描述。

v模型前提条件:增长率不变;无限环境;世代不相重叠;种群没有迁入和迁出;没有年龄结构

种群几何增长模型—差分方程

Nt+1 = Ntλ Nt = N0λt

行为:几何级数式增长或指数增长,种群的增长曲线为J型。 又称J型增长。

几何增长模型及草夹竹桃(Phlox drummomdii)假设的增长曲线

B增长率不变的连续增长模型

l世代重叠种群(连续种群),种群增长可以用指数增长模型描述。微分方程

v模型前提条件:增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构。

种群的指数增长模型-

dN/dt=rN= B-D+I-E=(b-d)N Nt=N0ert

3.3.2密度制约种群增长模型

A增长率随种群大小而变化的离散增长模型

v不连续增长模型

Ø模型前提条件:增长率变化:有限环境;世代不重叠;密度与增长率关系是线性的。

λ=1―B(Nt―Neq

密度制约的不连续增长模型

B增长率随种群大小而变化的连续增长模型

v种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型):

v随着资源的消耗,种群增长率变慢,并趋向停止,自然种群常呈逻辑斯谛增长。增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K,可以用逻辑斯谛模型描述。

Ø模型前提条件:增长率变化,有限环境,有环境容纳量K;世代重叠;随种群密度增加,种群增长率所受影响逐渐地、按比例增加。r’= r(1-N/K)。

逻辑斯谛增长模型-微分式

dN/dt=r’NNr(1-N/K)

逻辑斯谛增长方程-积分式

Nt=K/(1+ea-rt

逻辑斯谛增长率变化曲线

逻辑斯谛增长曲线的五个时期

可划分为:

vA开始期(潜伏期)(N→0),

vB加速期(N→K/2),

vC转折期(N=K/2),

vD减速期(N→K),

vE饱和期(N=K)

逻辑斯缔方程的意义

v两个相互作用种群增长模型的基础;

v渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型;

v模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。

3.4自然种群的数量变动

v种群增长

v不规则波动-小型短寿命

v周期性波动-捕食、食草

v季节波动

v种群暴发

v生态入侵

v种群的衰落和灭亡

›最小可存活种群

种群扩散

v种群扩散(dispersal):种群动态一个重要方面,通过作用扩散可以使种群个体迁出和迁入,从而增加或降低当地种群密度。

v种群扩散可通过:风、水、动物等途径。

v种群扩的原因多种:如集群和扩散性;气候变化分布区扩大;食物资源变化;河流和洋流的作用;人为因素等。

v种群扩散的意义:减少种群压力,扩大分布区,形成新种。

生态入侵

v生态入侵(ecological invasion)由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这个过程称生态入侵。

v后果:

›排挤当地的物种,改变原有生物地理分布和生态系统结构与功能。

›形成生物污染,危及土著群落生物多样性并影响农业生产。

4 种群调节

v种群数量受天气的强烈影响--气候学派

v捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用--生物学派

v种内成员的异质性--自动调节学说

Ø社群的等级和领域性--行为调节学说

Ø激素分泌的反馈调节机制--内分泌调节学说

Ø遗传多态--遗传调节学说

v种群调节的新理论

气候学派

v以色列Bodenheimer,1928。

v昆虫种群参数受天气条件强烈影响;

v种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关;

v强调种群数量的变动,否认稳定性。

生物学派

v澳大利亚Nicholson,捕食、寄生、竞争

v种间因素

Ø平衡学说(Nicholson A J):种群是一个自我管理系统,为了维持平衡,当动物种群的密度很高时,调节因素的作用必须更强,当密度低时,调节因素的作用就减弱。

ØSmith的种群调节观点:种群的特征是既有稳定性,也有连续变化。密度虽不断变化,却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度,只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。

v食物因素

ØLack的种群调节观点:影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个:食物短缺、捕食和疾病,食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言,食物短缺是最重要的限制因子。

自动调节学派

v自动调节学派的三个共同特点:

Ø自动调节学派强调种群调节的内源性因素。

Ø种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。

Ø种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征,它对于种内成员整体来说,能带来进化上的利益。

行为调节学说

v温·爱德华(Wyune-Edwards)学说

Ø社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息,尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量,使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配,把剩余的个体从适宜生境排挤出去,使种群的密度不至于上升太高。

Ø种内划分社群等级和领域,限制了种群不利因素的过度增长,并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。

内分泌调节学说

v克里斯琴(Christian)学说

Ø社群压力→下丘脑→脑下垂体前叶

v生长激素减少→生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加

v促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→对疾病及外界刺激抵抗力降低→死亡率增加

v促肾上腺皮质激素增加→生殖器官和血细胞障碍→出生率下降

v促性激素减少→性激素减少/生殖细胞成熟减少→出生率下降

遗传调节学说

v奇蒂(Chitty)学说

Ø基因型A:适于高密度的种群,繁殖力低,高进攻性,有外迁倾向。

Ø基因型B:适于低密度的种群,繁殖力高,较低的进攻性,有留居倾向。

Ø种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻,生殖减少,死亡增加,部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍,繁殖力高,留居→种群数量增加。

种群调节的新理论

v种群调节与种群限制

v密度制约与生活周期

v多衡点

第二节种群生活史

1 物种进化

1.1进化动力

v进化动力:自然选择和遗传漂变是两种进化动力。

v自然选择:变异是基础。对有差别的存活能力和生殖能力的选择。

v遗传漂变:种群中不能解释为自然选择的基因频率的随机变化。小种群更明显。

1.2自然选择类型

v作用于表现型特征的自然选择,按其选择结果可分为三类:

Ø稳定选择

Ø定向选择

Ø分裂选择

1.3种群对自然选择压力时空变化的反应

v广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异,称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的,有时是不连续的,生物的适应性反应也可分两类,形成渐变群和地理亚种。

v渐变群(cline):选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变,形成一变异梯度,称为渐变群。

v工业黑化现象(industrial melanism):桦尺蠖(Biston betularia)在污染区黑色型占优势,在未污染区则仍以浅色型个体占优势。

2 物种形成

2.1物种形成的步骤

v地理物种形成学说认为:物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤:

Ø①地理隔离;

Ø②独立进化;

Ø③生殖隔离机制的建立。

2.2物种形成的方式

v物种形成的方式一般分为三类:

①异域性物种形成(allopatric speciation);

②邻域性物种形成(parapatric speciation);

③同域性物种形成(symptric speciation)。

物种形成的三类方式

v地理隔离

v独立进化

v生殖隔离

3 种群进化对策

3.1生态对策

v生态对策(bionomic strategy)(生活史对策 life history strategy):生物在进化过程中,对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式。

Ø能量分配与权衡:

Ø体型效应:体型大小与其寿命强正相关,与内禀增长率强负相关。

Ø生殖繁殖对策:

Ø性选择对策:

Ø生境分类:高、低繁殖付出生境

Ø取食对策

Ø扩散对策、避敌对策

能量分配与权衡:

v“达尔文魔鬼”(Darwinian demons)不存在。

v生长和繁殖间能量输出有权衡。

›花旗松:生长率和繁殖力负相关

--生殖代价

生殖对策--r-对策

(英,Lack,鸟; MacArthus,Wilson,1967)

v3.2 r-选择和K-选择的特征比较

vr-对策(r-strategy):条件严酷和不可预测环境中,种群死亡率与密度无关,个体把较多能量用于生殖,较少能量用于生长、代谢和增强自身竞争能力。

vr-选择( r-selection):采取r-对策生物称r-选择者。

›短命,生殖率很高,产生大量后代,但存活率低,发育快,成体体形小。

生殖对策--K-对策

vK-对策(K-strategy):条件优越和可预测环境中,其死亡率大都取决于密度相关因素,生物之间存在着激烈竞争,个体常把更多能量用于除生殖以外的其他活动。

vK-选择(K-selection)者:采取K-对策生物称K-选择者。

›长寿命,种群数量稳定,竞争能力强,个体大但生殖力弱,只产生很少后代,亲代对后代有很好关怀,发育速度慢,成体体形大。

r-K连续体

vr-K连续体(r-K continuum):从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型,两者间有一个连续的谱系。

r-对策和K-对策种群的增长曲线比较

v3.3 R-、C-和S-选择的生活史模式(20C.70S英,J.P.Grime)

vR(ruderal,杂草,干扰型)-选择:在资源丰富的临时生境中的选择,将资源分配给生殖。

vC(competition,竞争型)-选择:在资源丰富的可预测生境中的选择,将资源分配给生长。

vS(stress,胁迫型)-选择:在资源胁迫的生境中的选择,将资源分配给维持。

v物种特征?--自学

第三节种内、种间关系

1 性别生态学--种内关系重要内容

v动物的求偶行为及性选择

Ø动物的求偶行为

Ø性选择理论

Ø婚配体制

v植物的性选择--柱头选择受精

求偶行为的生态学意义

v意义:

›①吸引异性;

›②防止与异种个体杂交;

›③激发对方的性欲望;

›④选择最为理想的配偶。

v目的:

›健康优质后代

›提高繁殖成效

性选择理论

vDarwin性选择(sexual selection):达尔文1871,指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。

v设想性选择是通过两种方式发生的:

Ø①性内选择;同性成员中的配偶竞争。

Ø②性间选择:偏爱异性的某个独特特征--雌雄二形现象

婚配体制

v婚配体制的形式

Ø多配制

›一雄多雌:北海狮等

›一雌多雄:低等动物,鸵鸟

›单配制:天鹅(Cygnus),狐,鼬,河狸

v决定婚配体制的环境因素

主要是资源分布,食物和营巢地在空间和时间上分布情况。

2 领域行为--社会性行为

v领域性(territoriality):动物的个体、家庭,甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间,称领域(territory)。这种占有领域的行为称领域行为,这种现象称领域性。

v目的:

保护食物资源,营巢地、获得配偶和养育后代。

3 社会等级--社会性行为

v社会等级(social hierarchy):一群同种动物中,各个体的地位有一定的顺序性。其基础是支配—从属关系。

v三种基本形式:

Ø独霸式:群体内只有一个个体支配全群,不再分等级。

Ø单线式:群内个体成单线支配关系,甲制乙,乙制两...以些类推。

Ø循环式:甲制乙,乙制丙,而丙又制甲的形式。

4合作行为和利他行为

v合作(cooperation)行为:个体通过相互联合,从而对彼此间有利的行为。

Ø亚洲黄猄蚁(Oecophylla smaragdina)的协同织巢活动

v利他(altruism)行为:一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。利他行为可以对直系亲属、近亲家族、整个群体有利。

5 通讯

v视觉通讯

萤火虫(Photinus pyralis)通过每隔一定的时间发光的应答进行求偶活动。

v听觉通讯

蟾蜍和鸟的鸣叫求偶、蝙蝠和鲸等通过回声定位进行个体间的交流。

v化学通讯

昆虫、哺乳动物等释放性信息素招引异性。

v接触通讯

鸟类和兽类的理毛。

v电通讯

电鳗等鱼类通过放电进行通讯。

6竞争

竞争的性质

v竞争(competition)是利用有限资源的个体间的相互作用。在同种个体间发生的竞争叫种内竞争(interspecific competition),在不同种个体间发生的竞争叫种间竞争(intraspecific competition)。

v竞争特征:

Ø不对称性;

Ø对一种资源的竞争影响对另一种资源的竞争结果。

他感作用--种内、种间

v他感作用(allelopathy):某些植物能分泌一些有害化学物质,阻止别种植物在其周围生长的现象,或叫异株克生。

›例:北美的黑胡桃(Juglans nigra--氢化核桃酮)抑制离树干25m范围内植物的生长,其根抽提物含有化学苯醌,可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。

v生态意义:

›农业歇地:早稻分泌羟基肉桂酸抑制幼苗

›植物群落组成中出现与消退

›群落演替的内在因素之一:北美加利福尼亚草原,针茅+早熟禾--(放牧、烧荒)野燕麦+毛雀麦--鼠尾草灌木+蒿(樟脑--2m2裸地)

种内竞争-密度制约

v最后产量衡值法则:Y=Wd=Ki

v同样年龄大小的固着生活生物中,竞争个体不能通过运动逃避竞争,因此竞争中失败者死去,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来,这一过程叫自疏(self-thinning)。

vYoda–3/2自疏法则(Yoda–3/2 law):自疏导致密度与个体大小之间的关系在双对数作图时,具有-3/2斜率。

W=C*d-3/2 两边取对数

种间竞争

v例子--

›原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时,由于前者生长快,最后大草履虫死亡消失。

›硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高,当二者在一起培养时,前者被淘汰。

Ø入侵杂草。

v高斯假说(竞争排斥原理):一个稳定环境内,两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种,不能长期共存。(完全的竞争者不能共存)

种间竞争的模型--

洛特卡-沃尔泰勒(Lotka-Volterra)模型

v逻辑斯缔模型: dN/dt=rN(K -N)/K

vLotka-Volterra竞争模型:共存时

(Lotka,1925;Volterra,1926)

ØdN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1

ØdN1/dt=r1N1(K1-N112N2)/K1

ØdN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2

ØdN2/dt=r2N2(K2-N221N1)/K2

α12为竞争系数,物种2个体对于物种1种群的竞争抑制效应(α12

两个物种平衡时条件

ØdN1/dt=0 N1=K112N2

ØN1=0 , N2=K112

ØN1=K1, N2=0

ØdN2/dt=0 N2=K2–α21N1

ØN2=0 , N1=K221

ØN2=K2 , N1=0

两物种种群的平衡线

N1取胜, N2灭亡

vK1> K221,K2<K112

vN2超过环境容纳量而停止增长,N1继续增长

N1灭亡, N2取胜

vK1< K221,K2>K112

vN1超过环境容纳量而停止增长,N2继续增长

不稳定共存

vK1> K221,K2>K112

vN1继续增长,N2也继续增长

稳定的共存

vK1< K221,K2<K112

vN1超过环境容纳量而停止增长,N2也超过环境容纳量而增长

竞争的结局

v种内竞争强度:1/ K11/ K2

v种间竞争强度:α21/K2(种1对2),α12/K1

v竞争结局:取决于两者相对大小

›一物种种间竞争强度大,种内竞争强度小,则该物种取胜。--前2

›取倒数,试之--后2

植物的竞争模型

v输入率=物种甲(N1)播种的种子数/物种乙(N2)播种的种子数

v输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数

植物竞争中四种可能结果

a:N2取胜;b:N1取胜;c稳定平衡;d不稳定平衡

生态位

v生态位(niche,1927,英Elton)是物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。

v多维生态位空间(1957,英,G.E.Hutchinson)(multidimensional niche space):影响有机体的环境变量作为一系列维,多维变量便是n-维空间。

›基础生态位(fundamental niche):生物群落中,某一物种所栖息的理论上的最大空间。

›实际生态位(realized niche):生物群落中物种实际占有的生态位空间。

生态位分化-探讨竞争和进化关系

两物种的资源利用曲线

生态位分化应用

v竞争排斥原理认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中。

v应用到自然生物群落:

›一个稳定生物群落中占据相同生态位的两个物种,一个终要灭亡;

›一个稳定生物群落中各种群具有各自生态位,避免直接竞争,保证了稳定;

›相互作用、生态位分化种群系统,时空、资源利用趋向于互相补充。

›故群落多样性高,有效利用资源,稳定性大。

7 捕食作用

v捕食的性质

vLotka-Voterra捕食者-猎物模型

v草食作用和植物防御

捕食的性质

v捕食(predation):摄取其它个体的部分或全部作为食物。捕食者包括:典型的捕食者、草食者、寄生者。可分为食草动物、食肉动物和杂食动物。

v食性的特化与泛化:

根据捕食猎物种数的多少,某些捕食者是特化种(specialist),对食物的选择非常强;而另一些是泛化种(generalist),对吃几种类型的猎物。草食性动物一般比肉食性动物更加特化。动植物寄生者都是特化种。

v捕食者和猎物的协同进化

›捕食者进化了一整套适应性特征;

›猎物也形成了一系列行为对策;

›负作用减弱倾向

--人类怎样“做一个精明的捕食者”?

Lotka-Voterra捕食者-猎物模型

v假设:①均为一种;②猎物在没有捕食者条件下按指数增长

Ø dN/dt=r1N N-猎物种群密度,t-时间,r1-猎物种群增长率。

③捕食者在没有猎物条件下按指数减少

Ø dP/dt=-r2P P-捕食者种群密度,r2-捕食者种群增长率(死亡率)。

v共存:捕食者发现和进攻猎物效率为ε,称压力常数,即平均每一捕食者捕杀猎物常数;捕食者利用猎物而转变为更多捕食者常数为θ,即捕食效率常数。

Ø猎物种群增长方程:dN/dt=r1N-εPN ...(1)

Ø捕食者种群增长方程:dP/dt=-r2P+θNP...(2)

Lotka-Voterra捕食者-猎物模型行为

食草作用--广义捕食

v食草动物对植物的危害: 危害程度随损害部位、植物发育阶段而异。

v植物的补偿作用:植物有各种补偿机制。

v植物的防卫反应:如产生更多的剌(机械防御)或化学物(化学防御)。

v植物和食草动物的协同进化

›植物发展了防御机制对付食草动物进攻;

›食草动物亦在进化过程中产生了相应适应性,如形成解毒酶等,或调整食草时间避开有毒化学物。

8 寄生

v寄生(parasitism):一种从另一种生物的体液、组织或已消化物质中获取营养,并对宿主造成危害。

v寄主-寄生物协同进化 紧密关联会提高彼此相反的进化选择压力,寄主对寄生反应的进化会提高寄生物的进化变化。

›寄生物强大繁殖力和发达生殖器官(稳定环境使神经和感官系统退化)--入侵和感染

›寄主:脊椎动物被微寄生物感染后①吞噬细胞吞没病原体细胞②B-细胞免疫反应,产生抗体;③烟草花叶病毒感染后提高整体防御性化学物质水平④局部细胞死亡

›¡°负作用¡±减弱--互利共生:澳大利亚穴兔--粘液瘤病毒(病原体毒性降低与寄主抗性增加平行发展)

9 共生

v互利共生(mutualism):不同种两个个体间的一种互惠关系,可增加双方的适合度。

v互利共生的类型:

Ø专性互利共生:地衣(真菌-藻类)

Ø有花植物和传粉动物:蜜蜂和植物

Ø防御性互利共生:蚂蚁-金合欢

Ø高等植物与真菌:松树与外生菌根

Ø动物组织或细胞内的共生体:反刍动物和胃纤毛虫

思考题

v种群(population)

v单体生物与构件生物(unitary organism and modular organism)

v最大出生率与实际出生率(maximum natality and realized nataity)

v年龄锥体(年龄金字塔)(age pyramid)

v动态生命表(同生群生命表)(dynamic life table)

v静态生命表(static life table)

v内禀增长率(innate rate of increase)

v生态入侵(ecological invasion)

v性状替换(character displacement)

v领域行为(territorial behavior)

v他感作用(allelopathy)

v基础生态位与实际生态位(fundamental niche and realized niche)

v竞争排斥原理(competitive exclusion principle)

v协同进化(coevolution)

v互利共生(mutualism)

Ø种群的基本特征是什么?包括哪些基本参数?

Ø种群数数统计的常用方法有哪些?

Ø为什么说种群动态是种群生态学的核心问题?

Ø何谓年龄锥体?列出其基本类型.研究年龄锥体和生命表有何意义?

Ø什么是生命表?有哪几种类型?

Ø如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣?

Ø对于一个生命表:①通常包括哪些栏目?生命期望的含义是什么?②怎样区分动态和静态生命表?它们在什么情况下适用?③如何用综合生命表的数据计算净生殖率(R0)?写出计算公式。

Ø什么是内禀增长率?研究种群的内禀增长率有何意义?

Ø简述种群增长的逻辑斯谛模型及其主要参数的生物学意义.(种群逻辑斯谛增长曲线的五个时期;简述种群世代重叠的有限增长模型以及各参数的生物学意义;简述dN/dt=rN(1-N/K)模型r、K的生物学意义,由此说明r、K对策者的主要特征;写出单物种种群增长的逻辑斯谛模型微分式和积分式,并简述其生物学意义)。

Ø他感作用有何生态学意义?

Ø根据生态位理论,阐述竞争排斥原理。

Ø画图说明两物种种内、种间竞争的强弱与生态位分化的关系。

Ø阐述下列命题:①捕食者与猎物的协同进化(捕食者和被捕食者的相互适应是长期协同进化的结果);②寄生物和宿主的相互适应;

Ø简述两种间相互作用的类型(种间相互作用的实质是什么?两种间相互作用的类型有哪些?)

第四章群落生态学

第一节生物群落的组成与结构

1生物群落的基本概念

1.1生物群落的定义

l1807,Alexander Humboldt,《植物地理知识》:一定外貌,生态因素综合反应。

l1890,丹麦E. Warming《植物生态学》:一定种组成的天然群聚

l1908,俄国学派,不同植物有机体特定结合,存在植物之间以及植物与环境之间相互影响。

l1911,V.E.Shelford:具一致种类组成且外貌一致的生物聚集体。

l1957,美E.P.Odum《生态学基础》,补充:具有特定营养结构和代谢格局,是一个结构单元。

l群落(community):在相同时间,特定空间或特定生境下,生物种群有规律组合,它们之间以及它们与环境之间彼此影响,相互作用,具有特定形态结构与营养结构,执行一定功能,这种多种群的集合称群落。

l1902,瑞士C.Schroter(Synecology)群落生态学:群落与环境相互关系的科学。1910比利时布鲁塞尔第三届植物学会议采纳。

1.2群落的基本特征

l具一定种类组成:物种数和个体数。

l不同物种之间相互影响:必须共同适应所处无机环境;内部相互关系必须协调和发展(种群构成群落的二个条件)。

l形成群落环境:定居生物对生活环境的改造结果。

l具一定结构:形态结构、生态结构、营养结构。

l具一定动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。

l具一定分布范围:特定的地段或特定的生境。

l群落边界特征:或明确或不明确的边界。

l作用不同等

2 群落结构

2.1群落的生物结构

生物群落的性质

l两派绝然对立观点

l机体论观点:美国生态学家Clements(1916,1928)比拟为一个有机体,一个自然单位。群落是客观存在的实体,是一个有组织的生物系统,像有机体与种群。

l个体论观点:H. A. Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念”。群落并非自然界的实体,而是为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体中,人为确定的一组物种的集合。

2.1.1种类组成的性质分析

l优势种和建群种:

l优势种(dominant species)对群落结构和环境形成控制作用的物种。数量多、盖度大、生物量高、体积大、生活能力强,即优势度较大种;

l建群种(constructive species)处于优势层的优势种。

l亚优势种(subdominant species):个体数量与作用都次之,但在决定群落性质和控制环境方面仍起着一定作用的物种。

l伴生种(companion species):常见物种,与优势种相伴存在,但不起主要作用。

l偶见种或罕见种(rare species):出现频率低,种群自身数量稀少缘故。偶然由人带入、或伴随侵入,衰退残遗。

l方法?-最小面积法

2.1.2种类组成的数量特征

A单个数量指标

w多度abundance:对物种个体数目多少的一种估测指标。Drude七级制。

w密度density:单位面积或单位空间内的个体数。即d=N/S。

Ø相对密度:某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。

Ø密度比:某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。

w盖度coverage:指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比。

Ø基盖度:植物基部的覆盖面积。

Ø相对盖度:某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。

Ø盖度比:某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。高度比

B综合数量指标

w优势度:表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。

w重要值:相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)。

w综合优势比:在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值,再乘100%。

2.1.3种间关联

n有的种经常生长在一起,有的种则互相排斥。如果两个种一块出现的次数比期望的更频繁,就具正关联;如果少于期望值,则具负关联。

2.1.4种的多样性

w物种多样性:生物体及其生态综合体的多样化和变异性。

—物种丰富度(species richness):指一群落或生境中物种数目的多寡。

—物种均匀度(species evenness):指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,反映分配均匀程度。

物种多样性测度多样性指数

•辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)

辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率

=1-随机取样的两个个体属于同种的概率

D=1-Pi21-(Ni/N)2

辛普森多样性指数应用

•甲群落:A种99个,B种1个;

•乙群落:A种50个,B种50个;

D1=1-∑(Ni/N)2=0.0198

D2=1-∑(Ni/N)2=0.5000

•丰富度一样,但均匀度不同

•香农-威纳指数(Shannon-Wiener index)

•描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高,多样性也越高。数目越多,多样性越大;均匀性越大,多样性越大。

H=-Pilog2Pi

香农-威纳指数应用

•H1′=-∑Pilog2Pi=0.081 nit

H2′=-∑Pilog2Pi=1.00 nit

与辛普森多样性指数一致。

物种多样性测度--物种均匀性指数

•均匀度

E= H′/Hmax

Hmax=-s(1/s loge(1/s )=loges只有一个个体

Hmin=-S/S loge(S/S )=0 只为一个物种

l不均匀性

R= (Hmax-H)(Hmax-Hmin)

= 1-H′/Hmax

多样性测度类型-尺度

wα多样性:栖息地或群落中的物种多样,测度群落内的物种多样性。如上计算方法

wβ多样性:测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。一起构成群落、系统总体多样性、生境异质性

wγ多样性 :测度最大地理尺度上的多样性,体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。

2.2群落的物理结构

2.2.1群落的结构单元

w群落空间结构取决于生活型和相同生活型的物种组成的层片。

植物的生活型

•生活型(life form):生物对综合环境长期适应的外部表现形式,是植物对相同环境趋同适应。

•表示对环境适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。

丹麦Raunkiaer生活型系统:

度过不利时期,休眠或复苏芽位置高低和保护方式。

–高位芽植物Ph.:休眠芽位于距地面25cm以上。乔、灌木--温热多湿

–地上芽植物Ch.:更新芽位于土壤表面之上,25cm之下,多为半灌木或草本植物。--高寒、高山

–地面芽植物H.:又称浅地下芽或半隐芽植物,更新芽位于近地面土层内,冬季地上部分全枯死,即为多年生草本植物。--中纬度,较长严寒季节

–隐芽植物Cr.:更新芽位于较深土层中或水中,多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。--冷湿。

–一年生植物Th.:以种子越冬。--干旱

生活型谱

•统计某地区或植物群落内各生活型数量对比关系。

生长型

w生长型(growth form): 根据植物体态划分。相同环境条件具相似生长型,是趋同适应结果。

w陆生植物可分为:《中国植被》

wI木本植物

Ø乔木

Ø灌木:是较小的木本植物,通常高不及3m。

Ø竹类

Ø藤本植物:木本攀缘植物或藤本植物。

Ø附生木本植物:地上部分完全依附在其他植物体上。

ØII半木本植物

Ø半灌木和小半灌木

ØIII草本植物:没多年生地上木质茎,包括蕨类、禾草类和阔叶草本。

Ø多年生草本植物

Ø一年生

Ø寄生

Ø腐生

Ø水生

ØIV叶状体植物

Ø苔藓及地衣

Ø藻菌

层片

w层片:-1918,瑞典H.Gams。具相同生活型或相似生态要求种组成的机能群落。

—是群落结构单元,具一定生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。

w层片与层区别

—层可由若干不同层片组成,故层片范围比层窄。

如,针阔混交林5个层片

2.2.2群落的垂直结构

w植物群落分层现象

—陆地,与光利用有关,由生长型和生活型决定。乔木幼苗划为逗留层中。

w动物群落分层现象

—陆地,与食物有关,其次与微气候。

w水生群落分层现象

—与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。

2.2.3群落的水平结构

w植被镶嵌性的主要决定因素:

—气候影响:微气候、径流

—土壤影响:营养物质、土壤质地、地形特点

—植物影响:他感作用、遮荫作用、繁殖特点

—动物影响:喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞

2.2.4群落交错区与边缘效应

w群落交错区(ecotone)(生态过渡带):两个或多个群落之间的过渡地带。

w边缘效应(edge effect):群落交错区生物种类和种群密度增加的现象。

w边缘效应产生原因:

w包含两个重叠群落中所有种以及交错区特在种;

w环境比较复杂,提供食物、营巢地隐蔽条件。

w边缘效应原理实践意义:

w增加边缘长度和交错区面积,提高野生动物产量。

w人类活动形成的交错区有利或不利。

2.3 群落的时间格局

w昼夜相

—与环境因子的昼夜节律有关

w季节相

—与环境因子的季节节律有关

w年际间变化

3 影响群落结构的因素

3.1生物因素-竞争

w竞争对群落结构的影响

—资源利用→ 生态位重叠 → 竞争→ 生态位分化→ 性状替代、特化 → 共存

—竞争→排斥

w同资源种团(集团)(guild): 生物群落中,以同一方式利用共同资源的物种集合,即占据相似生态位的物种集合。

3.1生物因素-捕食

w捕食对群落结构影响

—捕食者是泛化种作用:捕食提高多样性、过捕多样性降低

—捕食者是特化种作用:捕食对象为优势种,多样性增加;捕食对象为劣势种,降低多样性。

w关键种(Keystone species)(Robert Paine1966,1969):

顶级食肉动物成为决定群落结构的关键种。

3.2干扰

w干扰意义

干扰――断层――抽彩式竞争-1个建群种+小演替-几个

中度干扰假说(T.W.Connell:

中等程度干扰水平能维持高多样性。

干扰理论与生态管理

干扰可增加群落物种丰富度。使许多竞争力强物种占据不了优势,其他物种乘机侵入。在自然保护、森林和野生动物管理等有重要意义。

3.3空间异质性

异质性越高,小生境越多,共存物种数越多

3.4岛屿化

w岛屿的物种数与面积关系:岛屿面积越大物种数目越多

ØS=cAz S-种数,A-面积,z、c为常数

岛屿上物种数预测

--MacArthur的平衡说

物种数目决定于迁入和灭亡物种的动态平衡。

不同类型岛屿的物种数

1岛屿上的物种数不随时间变化;

2平衡是一种动态平衡,即灭绝不断被新迁入的种所代替;

3大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数;

4随岛屿离大陆距离由近到远,平衡点的种数逐渐降低。

对自然保护区设计指导意义

第二节生物群落的动态

1 群落演替基本概念

群落演替(community succession):自然群落中,一种群落被另一群落所取代的过程。有一定方向性,有的具周期性,称周期性演替,如:石楠→石蕊→熊果→石楠。

演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落。

先锋种(pioneer species):演替过程中,最早定居下来的物种。

先锋群落(pioneer community):最初形成具有一定结构和功能的群落。

演替顶极(climax)和顶极群落(climax community):任何一类演替都经迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段,当与环境平衡时(物种组合稳定),演替变得缓慢,最后的演替系列阶段称演替顶极;演替最后阶段的群落称顶极群落。

波动?

短期的可逆变化,但不完全;

年变化方向常不同,一般不发生新种的定向代替。

原因:

—环境条件波动变化

—生物本身的活动周期

—人为活动影响

2 演替的类型

w按演替发生的时间进程:

Ø世纪演替:地质,演化

Ø长期演替:几十-几百,森林恢复

Ø快速演替:草原弃耕地

w按演替发生的起始条件:

Ø原生演替:原生裸地、荒芜开始

Ø次生演替:次生裸地、弃耕地开始

w按基质性质:

Ø水生演替

Ø旱生演替

群落演替实例从湖泊演替为森林

(原生演替-水生)

湖泊经历一系列演替后,为一个森林群落:

²裸底阶段:漂浮植物阶段,残体及冲刷沉积矿物质,浮萍、满江红

²沉水植物阶段:5-7m裸地,轮藻属有机质积累加快、2-4m,金鱼藻、眼子菜、弧尾藻、黑藻、茨藻、小型鱼类增多。

²浮叶根生阶段:生物量大,叶片遮光,睡莲、莲、菱

²挺水植物和沼泽植物阶段:浮岛,陆生生境,芦苇、香蒲;水葱+禾本科、莎草科和灯心草科

²森林群落阶段:湿生灌木,继而乔木侵入形成森林。湿地生境变成中生生境。从湖沼周围向湖沼中心顺序发生。

群落演替的实例从裸岩演替到森林

(原生演替--旱生,自养)

如果气候条件适合森林生长,在裸岩基质上,经过漫长艰难的演替,迟早会长出森林来:

l地衣阶段(时间长):壳状地衣分泌碳酸溶解岩石;叶状地衣积蓄水分和残体;枝状地衣;生长强。

l苔藓阶段:积累更多腐殖质

l草本植物阶段:耐旱,蕨类植物和一年生或二年生草本植物、菊科、蔷薇科;多年生草本

l灌木阶段:喜光阳性灌木,常成高草灌木群落;优势灌木群落。

l森林阶段:阳性乔木逐渐成森林;林下耐荫树种定居;使阳性树种不能更新而消失;林下耐荫灌木和草本植物的复合森林群落形成。

沙丘原生演替--印第安纳州密歇根湖

群落演替的实例橡果上的异养演替

w橡树果提供了生物群落演替的基质

w象甲等昆虫侵入橡果:进入橡果胚,产卵,幼虫利用橡果胚作为营养;侵入时,把真菌带入;

w食真菌者和食腐动物进入:幼虫离开橡果,在果壳上留下洞,食真菌者和食腐动物进入,橡胚组织被降解为粪便;

w捕食螨等进入:捕食食腐动物;真菌软化橡果外壳;

w较大动物如毛虫、多足类等进入:橡果崩裂,成土壤腐殖质的一部分。

内蒙古草原农田弃耕后恢复演替

--次生演替,10-15a

w草原原始植被为具稀疏山杏灌丛的贝加尔针茅草原,开垦后种了几年小麦,后因产量下降而弃耕。

w杂草占优势:弃耕后1~2年内以黄蒿、狗尾草、猪毛菜、苦荬菜等杂草占优势;

w黄蒿占绝对优势:2~3年后;

w根茎禾草阶段:3~4年后,羊草、野古草、狼尾草等根茎禾草入侵,并逐渐占优势。

w贝加尔针茅群落:7~8年后,土壤变坚实,丛生禾草开始定居并逐渐代替了根茎禾草,恢复到贝加尔针茅群落。10-15a

3. 演替顶极学说

单元顶极学说(F.E.Clements,1916)

w在同一个气候区内,只能有一个顶极群落,其特征完全是由当地气候决定,又叫气候顶极。特定气候区内,所有演替系列最终都将趋向一个顶极群落(只要给足够时间,最终将被一种单一植物群落所覆盖)。

w内蒙古高原典型草原气候顶级为大针茅草原。

多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)

w如果一群落在某生境中基本稳定,能自行繁殖并结束其演替过程,都可看作顶级群落。

w顶极群落都是多个的,都是由一定环境条件所控制和决定,如土壤湿度、土壤营养特性、地形和动物活动等。有人分别称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。

顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)

w顶极群落类型随环境梯度连续逐渐地变化,彼此难以彻底划分开,形成连续的顶级类型,构成顶级群落连续变化的格局。

w其中分布最广泛通常位于中心的顶级群落称为优势顶级。

w4 群落演替与功能过程

w美,F.H.Bormann和G.E.Likens北方阔叶林

w去处植被的影响:

—蒸腾作用消失:土温、土湿增加,地表迳流大增。

—生物地球化学循环变化:大量营养物质随迳流而排出系统之外。

—土壤可侵蚀性增加:

w植被的恢复过程:

—伐林干扰,促进埋藏种子的发芽,生长迅速。阳性树种过渡到寿命较长、生长较慢阴性树种。

—生物调节的恢复:主要依赖第一性产力恢复。总第一性生产力超过呼吸作用--积累期有稳定的生物量积累趋势,蒸发与蒸腾量变化小,溶解物质净输出量变动小,侵蚀物质输出量小,这是具高度调节功能的系统。

—群落的发展与稳态:稳态是指总生物量没有净变化,生态系统的年呼吸量与总第一性生产量几乎相等,皆伐后几百年才能达到。

—5 影响群落演替的部分因素

非生物因素

w气候因素:气候顶极

w土壤因素:土壤顶极

w地形地貌因素:地形顶极

w火烧:火烧顶极

生物因素

w群落内物种的生命活动:分泌;喜光草本--阔叶树种--云杉

w植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性

w种内和种间的关系:动物顶极

人为因素

w逆行演替:在不利的自然因素和人为因素(如污染和过牧)干扰下,生物群落的演替也可以向反方向进行,使群落逐渐退化,使群落的结构简单化和群落生产力下降。

w偏途演替:人为因素影响下,群落演替按照不同于自然发展的道路进行。

6 演替的机制

Ø经典的演替观(F.E.Clements)

Ø每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落;前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。-皆伐森林站;抑制

Ø个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说,Connell和Slatyer(1977)提出机会种对建立群落有重要作用,提出3种可能物种取代机制:

Ø促进模型(facilitation model)

Ø抑制模型(inhibition model)

Ø忍受模型(tolerance model)

促进模型(facilitation model)

=经典演替观

l物种替代是由于先来物种改变了环境条件,使其不利于自身生存,而促进了后来物种繁荣;

l故有顺序性,可预测和具方向性。

l多出现在条件严酷的原生演替中。

抑制模型(inhibition model),Egler(1954)

u先来物种抑制后来物种,使后者难以入侵和发育;故物种替代无固定顺序,无竞争优胜者;

u演替决定于个体生活史对策,因而难以预测;

u演替从短命种到长命种,而不是由规律、可预测物种替代。

忍受模型(tolerance model),ConnellSlatyer(1977)

Ø介于上述二者之间,物种替代决定于物种竞争能力;

Ø先来机会种在决定演替途径上并不重要,任何物种都可能开始演替;

Ø物种替代伴随环境资源的递减,较能忍受有限资源的物种会取代其它种。

Ø演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种逐渐减少,可能与初始条件有关。

第三节 生物群落的分类与排序

w1 生物群落的分类

Ø中国的植物群落分类

Ø法瑞学派的群落分类

Ø美国的群落分类

Ø群落的数量分类

中国的植物群落分类

w生物群落分类:对研究群落按其属性数据所反映的相似关系进行分组,使同组的群落尽量相似,不同组的群落尽量相异。

w中国植物群落分类原则: 以群落本身的综合特征作为分类依据,种类组成、外貌结构、地理分布、动态演替、生态环境等。

w中国植物分类系统单位: 分类单位分三级:植被型(高级单位)、群系(中级单位)和群丛(基本单位)。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。

植被分类单位

w植被型:最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似,同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。夏绿阔叶林、温带草原

w群系:主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。兴安落叶松、羊草、红沙群系;落叶松、白桦混交林

w群丛:基本单位。层片结构相同,各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。羊草+大针茅+柴胡;羊草+大针茅+黄囊苔;

w植被型组:最高分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似。针叶林、阔叶林、草地、荒漠

w植被亚型:辅助单位。根据优势层片或指示层片的差异划分。温带草原可分草甸、典型、荒漠草原

w群系组:根据建群种亲缘关系近似,生活型近似或生境相近而划分。落叶栎林;丛生禾草草原

w亚群系:辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。羊草+中生杂类草草原(羊草草甸草原)

w群丛组:片层结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。羊草+大针茅

w亚群丛:反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。

中国的植物群落分类系统

植被型组:如草地

植被型:如温带草原

(植被亚型):如典型草原

群系组:如根茎禾草草原

群系:如羊草草原

(亚群系):如羊草+丛生禾草草原

群丛组:如羊草+大针茅草原

群丛:如羊草+大针茅+柴胡草原

亚群丛

中国11个植被型组,29个植被型,550多个群系,几千个群从

群从命名-联名法

n建群种、优势种顺序排列,前面加Ass. (association)

nAss.Larix gmelni-Rhododendrondahuurica-Pyrola incarnata

兴安落叶松-杜鹃-红花鹿蹄草

内蒙古呼伦贝尔杂类草草甸草原景观

法瑞学派的群落分类

-植物区系-结构分类系统

w1928,法国蒙伯利埃大学,J.Braun-Blanquet,植物区系-结构分类系统,被称为群落分类中的归并法,以植物区系为基础,以群落的种类组成为依据。

Ø群丛门

Ø群丛纲

Ø群丛目

Ø群丛属

Ø群丛

Ø亚群丛

Ø群丛变型

Ø亚群丛变型

Ø群丛相

Ø做大量样方,只取多度-盖度集-群集度,通过排列群从表,找出特征种、区别种,从而分类。

美国的群落分类

wF.E.Clements,A.G.Tansley,双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。

群落的数量分类-目标

w用植物种的数据(属性)去划分样方(实体),可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。

w用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方,可能揭示植被间断的环境原因。

w以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较,可以反映出植被变化与环境变化的关系。

w用样方数据去划分植物种的集合,结果会分成若干种组,它本身可能反映出种间相互作用的规律。

w用样方数据去分割环境因素的集合,结果会分成若干环境梯度,反映不同环境之间的组合关系。

w以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较,可能找到种组与环境因素的关系,这样的种组被称为生态种组。

群落排序的概念

w排序是把一个地区内所调查的群落样地,按照相似度来排定各样地的位序,从而分析各样地之间及其与生境之间相互关系。

w排序类型

w直接梯度分析(direct gradiant analysis):利用环境因素的排序,即以群落生境或其中某一生态因子的变化,排定样地生境的序位,又称直接排序,或梯度分析。

w间接梯度分析(indirect gradiant analysis):用植物群落本身属性排定群落样地的位序,称间接排序,又称组成分析。

w

思考题

w群落(community)、边缘效应(edge effect)、群落交错区(ecotone)

w优势种与建群种(dominant species and constructive species)

w香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)

w物种丰富度和均匀度(species richness and evenness)

w镶嵌群落(mosaic community)、关键种(keystone species)

w同资源种团(guild)、顶极群落(climax community)

w群落演替(community succession)、演替系列(sere)

w次生演替(secondary succession)、气候顶极(climatic climax)

w先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community)

Ø群落的基本特征有哪些?(简要说明群落的基本结构与特征)

Ø简述关于群落性质的两种对立的观点。

Ø决定群落物种多样性梯度的因素有哪些?

Ø何谓群落交错区和边缘效应,它们在理论上和实践上有什么意义?

Ø何谓同资源种团(guild):它在理论上和实践上有什么意义?

Ø分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点,并说明其形成原因。

Ø试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。

Ø不同生物物种必须满足哪些条件才能组合在一起构成生物群落?

Ø说明生物群落的垂直结构和水平结构。

Ø结合“生活型”和“生长型”两个概念,谈谈生物的趋同适应和趋异适应。

Ø群落演替的分类及其主要类型的特点。

Ø试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。

Ø简述群落演替中物种取代机制。

Ø群落演替过程中群落的物种多样性如何变化?

第五章生态系统生态学

第一节 生态系统的一般特征

§1 生态系统的基本概念

l生态系统(ecosystem)的定义:

Ø由英国植物生态学家A.G.Tansley(1935)提出

Ø指在一定的空间内,生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位,这个生态学功能单位称生态系统。

l生态系统的特点:

Ø生态系统是生态学的一个主要结构和功能单位,属于经典生态学研究的最高层次;

Ø生态系统具有自我调节能力;

Ø能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能;

Ø生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能量和这些能量在流动过程中的巨大损失,因此,营养级的数目通常不超过5-6个;

Ø生态系统是一个动态系统,要经历一系列发育阶段。

§2 生态系统的组成成分

l无机物

l有机化合物

l气候因素

l②生产者

(producer)

l③消费者

(consumer)

l④分解者

(还原者)

(decomposer)

§3 生态系统的结构

l空间结构

l时间结构

l营养结构

Ø食物链(C.Elton,1927)

Ø食物网

Ø食物链和食物网概念的意义

Ø生态系统的营养结构及能流和物流间的关系

一个食物链的例子“螳螂捕蝉,黄雀在后

食物链

l食物链(food chain)和营养级(trophic level):食物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系,即物质和能量从植物开始,然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为营养阶层或营养级,指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。

l食物链的类型:根据食物链的起点不同,可将其分成两大类:

Ø牧食食物链(grazing food chain):又称捕食食物链,以活的动植物为起点的食物链,如绿色植物,草食动物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。

Ø腐食食物链(detrital food chain):又称碎屑食物链,从死亡的有机体或腐屑开始。

食物网

l食物网(food web):生态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的,它往往是交叉链索,形成复杂的网络结构,此即食物网。

食物链和食物网概念的意义

l食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体,反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系;各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系,保持着生态系统结构和功能的稳定性。

l生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。

l食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。

生态系统的营养结构及能流和物流间的关系

§4 生态系统的功能

l能量流动:生产者 → 消费者 → 分解者,单向(在第十章详述)

l物质循环:生物←→环境,双向(在第十一章详述)

l信息传递:包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息等,构成信息网。

生态系统的信息传递

l生态系统的信息特征

l生态系统信息流动的过程和环节

l信息化的生态系统

l生态系统的信息处理系统

§5 生态系统的稳定性

l生态系统的稳定性(stability)(生态平衡):生态系统通过发育和调节达到一种稳定的状态,表现为结构上、功能上、能量输入和输出上的稳定,当受到外来干扰时,平衡将受到破坏,但只要这种干扰没有超过一定限度,生态系统仍能通过自我调节恢复原来状态。

生态系统稳定性包括了两个方面的含义:一方面是系统保持现行状态的能力,即抗干扰的能力(抵抗力resistance);另一方面是系统受扰动后回归该状态的倾向,即受扰后的恢复能力(恢复力resilience)。

l生态系统稳定性机制:生态系统具有自我调节的能力,维持自身的稳定性,自然生态系统可以看成是一个控制论系统,因此,负反馈(negative feedback)调节在维持生态系统的稳定性方面具有重要的作用。

生态系统中的反馈(正反馈(左)和负反馈(右))

§6 生态系统的服务功能

Ø生态系统服务(ecosystem service):由自然系统的生境、物种、生物学状态、性质和生态过程所生产的物质及其所维持的良好生活环境对人类的服务性能称生态系统服务。

Ø生态系统服务的主要内涵:

Ø生物生产

Ø生物多样性的维护

Ø传粉、传播种子

Ø生物防治

Ø环境净化

Ø土壤形成及其改良

Ø减缓干旱和洪涝灾害

Ø调节气候

Ø休闲、娱乐

Ø文化、艺术素养--生态美的感受

课堂讨论题

l根据生态系统的有关原理,说明为什么西部大开发环境保要先行.

第二节 生态系统的能量流动

l§1生态系统的生物生产

l§2生态系统中的分解

l§3生态系统的能流过程

l§4生态系统能流分析

§1生态系统的生物生产

l生物生产的基本概念

Ø生物生产

Ø生物量与生产量

l初级生产

Ø总初级生产与净初级生产

Ø影响初级生产的因素

Ø初级生产量的测定方法

l次级生产

Ø次级生产的基本特点

Ø次级生产量的测定方法

生物生产

l生物生产:是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转,生物有机体在能量代谢过程中,将能量、物质重新组合,形成新的产品的过程,称生态系统的生物生产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。

l生态系统中绿色植物通过光合作用,吸收和固定太阳能,从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段,因此,绿色植物的这种生产过程称为初级生产(primary production),或第一性生产。

l初级生产以外的生态系统生产,即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经过同化作用形成异养生物自身的物质,称为次级生产(secondary production),或第二性生产。

生物量和生产量

l生物量(biomass):某一特定观察时刻,某一空间范围内,现有有机体的量,它可以用单位面积或体积的个体数量、重量(狭义的生物量)或含能量来表示,因此它是一种现存量(standing crop)。

现存的数量以N表示,现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g·m-2)或平均每平方米生物体的热值来表示(J·m-2 )。

l生产量(production):是在一定时间阶段中,某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念,即含有速率的概念。有的文献资料中,生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同义语,有的则分别给予明确的定义。

l生物量和生产量是不同的概念,前者到某一特定时刻为止,生态系统所积累下来的生产量,而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。

生产量和现存量关系示意图

总初级生产与净初级生产

l初级生产过程可用下列方程式概述:

光能

6CO2+6H2O C6H12O6+6O2

叶绿素

l

总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP):植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产(量),常用的单位:J·m-2·a-1或gDW·m-2·a-1;植物总初级生产(量)减去呼吸作用消耗掉的(R),余下的有机物质即为净初级生产(量)。二者之间的关系可表示如下:

GPNP+R NPGPR

影响初级生产的因素

初级生产量的测定方法

l产量收割法:收获植物地上部分烘干至恒重,获得单位时间内的净初级生产量。

l氧气测定法:总光合量=净光合量+呼吸量

l二氧化碳测定法:用特定空间内的二氧化碳含量的变化,作为进入植物体有机质中的量,进而估算有机质的量。

lpH测定法:水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化,根据pH值变化估算初级生产量。

l叶绿素测定法:叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系,通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。

l放射性标记测定法:把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含有天然水体浮游植物的样瓶中,沉入水中,经过一定时间的培养,滤出浮游植物,干燥后,测定放射性活性,确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C,因此,还要用“暗吸收”加以校正。

黑白瓶法

次级生产的基本特点

次级生产过程模型

次级生产量的测定方法

l按已知同化量A和呼吸量R,估计生产量P

P=C-Fu-R, Fu-尿粪量

l根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr,估计P

P=Pg+Pr

l根据生物量净变化△B和死亡损失E,估计P

P=△B+E

§2 生态系统中的分解

l资源分解的过程:分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。

l资源分解的意义:

Ø理论意义:

v通过死亡物质的分解,使营养物质再循环,给生产者提供营养物质;

v维持大气中二氧化碳的浓度;

v稳定和提高土壤有机质含量,为碎屑食物链以后各级生物生产食物;

v改善土壤物理性状,改造地球表面惰性物质;

Ø实践意义:

v粪便处理

v污水处理

澳大利亚引进异地金龟处理牛粪

l澳洲大陆距今14000万(1.4亿)年前就与其他陆地隔离,生物区系独特,当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛,到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算,每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪,而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物,牛粪在草原上风干硬化,几年内都难以分解,日积月积,牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原,形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M. H. Wallace(1978)指出“澳大利亚的牛多,牛粪更多,牛屎多到铺天盖地,如果不到世界各地引种食粪金龟子处理,澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”

l据实验两头金龟子一前一后,能将100克牛粪在30-40小时内,滚成球,埋入土层里,以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫,牛粪埋入地下,蝇类无法孵化。因此,金龟子消除了牛粪,又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代,澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟,对分解牛粪发挥了明显的作用。

§3生态系统的能流过程

l生态系统能量流动规律

l生态系统中能流途径

l能量流动的生态效率

生态系统能量流动规律

l生态系统是一个热力学系统,生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律:

Ø第一定律:能量守恒定律,能量可由一种形式转化为其他形式的能量,能量既不能消灭,又不能凭空创造。

Ø第二定律:熵律,任何形式的能(除了热)转化到另一种形式能的自发转换中,不可能100%被利用,总有一些能量作为热的形式被耗散出去,熵就增加了。

l生态系统中能流特点(规律):

Ø能流在生态系统中是变化着的;

Ø能流是单向流;

Ø能量在生态系统内流动的过程,就是能量不断递减的过程;

Ø能量在流动过程中,质量逐渐提高。

生态系统中能量流动的途径

l牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。

l能量流动以食物链作为主线,将绿色植物与消费者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。

l牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食物链中,从而把两类主要的食物链联系起来。

l能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。

生态锥体(Charles Elton,1927)

n生态锥体(ecological pyramid): 能量通过营养级逐级减少,如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示,就成为一个金字塔形,称能量锥体或能量金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示,可能得到生物量锥体(pyramid of energy)和数量锥体(pyramid of number)。三类锥体合称为生态锥体。

生态锥体

l数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较,忽视了生物量因素,一些生物的数量可能很多,但生物量却不一定大,在同一营养级上不同物种的个体大小也是不一样的。

l生物量锥体以各营养级的生物量进行比较,过高强调了大型生物的作用。

l能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度,不仅表明能量流经每一层次的总量,同时,表明了各种生物在能流中的实际作用和地位,可用来评价各个生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影响,以热力学定律为基础,较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。

能量流动的生态效率

l生态效率(ecological efficiencies):是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。

Ø同化效率(assimilation efficiency,AE):衡量生态系统中有机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物,In为植物吸收的能或动物摄取的食物。

Ø生长效率(growth efficiency, GE) :同一个营养级的净生产量(Pn)与同化量(An)的比值。GE=Pn/An

Ø消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) :一个营养级对前一个营养级的相对摄取量。CE=In1/Pn,In1为n+1营养级的摄取量,Pn为n营养级的净生产量。

Ø林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n+1营养级摄取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积,即:In1/In=An/In·Pn/An·In1/Pn

能流分析

l研究生态系统能流的途径

l生态系统层次上能流研究的原理

l生态系统能流分析的内容

l生态系统层次上能流研究的步骤

l生态系统能流分析的方法

l能流分析的实例

研究生态系统能流的途径

l生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。

生态系统层次上能流研究的原理

l依据物种的主要食性,将每个物种都归属于一个特定的营养级,然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。

生态系统层次上能流研究的步骤

l⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份;

l⑵确定消费者的食性,确定消费者的分类地位;

l⑶ 确定有机体的营养级归属,进而确定:

–①各营养级的生物量,

–②各营养级能量或食物的摄入率,

–③同化率,

–④呼吸率,

–⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率;

l⑷结合各个营养级的信息,获得营养金字塔或能流图。

湖泊能流分析的内容

l水生生态系统的生物生产

Ø初级生产

Ø次级生产

l水生生态系统的能量收支

l水生生态系统的能量格局

Ø营养关系

Ø生态锥体

Ø生态效率

l水生生态系统的能流过程

生态系统能流分析的方法

l直接观察法

l肠胃法

l血清技术

l同位素示踪分析法

稳定同位素法对生态系统进行能流分析

l元素、核素、同位素、稳定同位素

l许多化学元素有几种稳定同位素,如C的稳定同位素包括和12C和 13C,N的稳定同位素包括15N和14N,S的稳定同位素包括34S和32S,它们在不同的环境以及不同的生物体中的含量不同。

l用稳定同位素进行能流分析的原理:由于不同的生物的稳定同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用,因此,所含的轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中,轻的N同位素被选择性地排出,结果体内的15N相对于食物较高,因而当物质从一个营养级进入下一个营养级,组织中的15N浓度变得较为丰富。生态系统中,最高的营养级15N的相对浓度最高,最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4植物含有相对高的13C,因此,稳定同位素分析可以物种食物中的C3和C4的相对浓度。

稳定同位素浓度的计算公式

l稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值,单位为偏离值(±)的千分之一(±‰)。偏离值的计算公式为:δx=[ (R样品/R标准)-1]×103

δ

x=较重同位素的相对浓度,如13C、15N、34S的‰

R样品=样品中稳定同位素的比,如13C:12C、15N:14N

R标准=标准的稳定同位素的比,如13C:12C、15N:14N

•用作C、N、S标准的参照物是大气氮的15N:14N比;PeeDee石灰岩中的13C:12C比,Canyon Diablo陨石中的34S:32S比。

l如果δx =0,那么,样品和参照物中稳定同位素比相等;如果 δx=x‰,那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低;如果δx=x‰,那么,样品中较重的稳定同位素含量较高。由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的,因此,生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及其过程。

肋螺不同食物中的稳定同位素比率

肋螺体内稳定同位素的空间变化

北美东部土著人骨骼中的13C浓度变化

美国明尼达州塞达波格湖的能流分析--波格湖生态系统各类有机体之间的营养关系

美国明尼达州塞达波格湖的能流分析

--营养动态学说

l营养动态学说是生态系统能量流动研究的基础

lR.L.Lindeman将生态系统中的各类生物按其在营养级中所处的位置不同划分为若干营养级。用Λn表示各营养级的能量含量,浮游植物通过光合作用将一部分太阳辐射能转化为自身能量Λ1,浮游动物取食浮游植物中的能量,为初级消费者,其能量含量为Λ2,其余Λ3、Λ4依次类推。并定义λn为从Λn-1到Λn正的能量流动速率,λn’ 为从Λn到Λn+1负的能量流动速率;Rn为各营养级呼吸速率。因此,某一营养级Λn的能量含量变化速率可表达为:dΛn /dt=λn+λn’

美国明尼达州塞达波格湖的能流分析

--波格湖生态系统营养动态简图

λn为从Λn-1到Λn的能量贡献速率,λn'为从Λn到Λn-1的能量损耗率

美国明尼达州塞达波格湖的能流分析

--波格湖生态系统营养动态简图

能量单位:cal·cm-2·a–1

呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5=总初级生产量111.0,能量守恒

美国明尼达州塞达波格湖的能流分析

--波格湖生态系统能量金字塔

森林生态系统的能流

课堂讨论题:试用能量生态学原理,从环境保护的角度,论述秸杆的充分利用。

Ø原理:能量沿生态系统的食物链或食物网定向逐级流动并被各级营养级上的生命有机体逐级利用。

Ø生态工程设计:能量多层分级利用

预习内容

l第五章 第三节 生态系统的物质循环

阅读:

Ø《普通生态学》第五章 生态系统 第六节 生态系统中的物质循环

Ø《生态系统生态学》第九章 生态系统的物质循环

第三节 生态系统的物质循环

l§1 生物地化循环的概念

l§2 水循环

l§3 气体型循环

l§4 沉积型循环

l§5 有毒物质的迁移和转化

l§6 放射性核素循环

l§7 生物地化循环与人体健康

§1 生物地化循环的概念

l生物地化循环

l生物地化循环的特点

l生物地化循环的类型

生物地化循环(biogeochemical cycle)

l矿物元素在生态系统之间的输入和输出,它们在大气圈、水圈、岩圈之间以及生物间的流动和交换称生物地(球)化(学)循环,即物质循环(cycling of material)。

生物地化循环的特点

l①物质循环不同于能量流动,后者在生态系统中的运动是循环的;

l②生物地化循环可以用库和流通率两个概念来描述。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化学物质所构成的,可分为贮存库和交换库。前者的特点是库容量大,元素在库中滞留的时间长,流动速率小,多属于非生物成分;交换库则容量较小,元素滞留的时间短,流速较大。物质在生态系统单位面积(或单位体积)和单位时间的移动量称流通率。

l③生物地化循环在受人类干扰以前一般是处于一种稳定的平衡状态。

l④元素和难分解的化合物常发生生物积累、生物浓缩和生物放大现象。

生物地化循环的类型

l水循环

l气体型循环

l沉积型循环

§2 水循环(aquatic cycle)

l水循环的意义:

Ø水是所有营养物质的介质;

Ø水对物质是很好的溶剂;

Ø水是地质变化的动因之一。

l水循环的途径

l人类活动对水循环的影响:

Ø空气污染和降水;

Ø改变地面,增加径流;

Ø过度利用地下水;

Ø水的再分布。

水循环示意图

§3气体型循环(gaseous cycle)

l氧循环

l碳循环

l氮循环

氧循环(oxygen cycle)

碳循环(carbon cycle)

氮循环(nitrogen cycle)

§4 沉积型循环(sedimentary cycle)

l磷循环

l硫循环

磷循环(phosphorus cycle)

硫循环(sulfur cycle)

§5 有毒物质的迁移和转化

l有毒物质的类型

l有毒物质的迁移和转化

l有毒物质循环的典型代表----汞循环

有毒物质的类型

l有毒物质(toxic substance)又称污染物(pollutant),按化学性质分两类。无机有毒物质主要指重金属、氟化物、和氰化物;有机有毒物质主要有酚类、有机氯药等。

l按污染物的作用分一次污染物和二次污染物。前者由污染源直接排入环境的,其物理和化学性状未发生变化的污染物,又称原发性污染物;后者是由前者转化而成,排入环境中的一次性污染物在外界因素作用下发生变化,或与环境中其它物质发生反应形成新的物理化学性状的污染物,又称继发性污染物。

有毒物质的迁移和转化

l迁移(transport)是重要的物理过程,包括分散、混合、稀释和沉降等;

l转化(transformation)主要是通过氧化、还原、分解和组合等作用,会发生物理的化学的和生物化学的变化。

汞循环(mercury cycle)

§6 放射性核素循环

l放射性核素可在多种介质中循环,并能被生物富集。

l放射性核素通过核试验或核作用物进入大气层,然后,通过降水、尘埃和其他物质以原原子状态回到地球上。

l人和生物既可直接受到环境放射源危害,也可因食物链带来的放射性污染而间接受害。

l放射性物质由食物进入人体,随血液循环遍布全身,有的放射物质在体内可存留14年之久。

§7 生物地化循环与人体健康

l地方病:自然界由于环境条件的不同,地表元素发生迁移,常造成一些元素在地表分布的不均。这种生物地化循环时常导致某些生态系统中生命元素含量的异常,或不足,或过剩,从而造成植物、动物乃至人类的疾病。这种疾病常呈区域性,故称“地方病”。

l微量元素循环:地方病大多数与微量元素有关。

Ø碘的循环与分布特点:碘由陆地随水进入海洋,由海洋逸出进入大气,再通过降水进入陆地,形成一个大循环。在生物中,通过海洋、陆地两个食物链保持碘的生态平衡。山区少于平原,平原少于沿海,沿海少于海洋。

Ø微量元素与人体健康:

v碘缺乏:缺碘症:甲状腺肿大,智力低下,影响胎儿发育等。

v硒缺乏:引起克山病、大骨节病,也被认为是引起癌症的主要因素。

课堂讨论题—

思考题

l生态系统(ecosystem)√

l食物链(food chain)

l食物网(food web)√

l碎屑食物链(detrital food chain)

l捕食食物链(grazing food chain)

l营养级(trophic level)√

l寄生食物链(parasitic chain)

l营养物种(tropic species)*

l生态危机

l生态赤字

l同化效率

l生态效率

l林德曼效率

l生物量金字塔、数量金字塔、能量金字塔、生态金字塔

l从负反馈机制入手,谈谈生态系统的自我调节功能。

l试就生态系统中反馈机制的形成和意义谈谈你的看法。

l举例说明什么是食物链,有哪些类型?各类型有何异同?

l生态系统具有自我调节能力,其结构越复杂,物种数目越多,自我调节的能力就越强。

l简述生态系统的基本结构和功能。

l什么生态系统的服务功能,包括哪些内容?

l为什么说一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件?

l简述食物链和食物网理论的意义。

l简述生态系统的三大功能群。

l谈谈你对生态平衡的看法?

l简述生态系统的基本结构和功能。

l简述生态系统的基本组成及各功能类群的基本功能。

l简述次级生产力的测定方法。

l在常见的三种金字塔中,生物量金字塔和数量金字塔在某些生态系统中可以呈现倒金字塔形,但能量金字塔却无论如何不会呈倒金字塔形。试解释其中的原因。

l试比较三类生态金字塔的优缺点。

l何谓生物地化循环?有哪些主要特点?

l概述生态系统中碳循环的主要过程和特点,并对“温室效应”的形成机制作一说明。

l用图解和叙述的方式介绍一种沉积型物质循环。

l以碳、氮为例,说明生物地球化学循环的基本过程及特点。

第六章陆地生态系统

v第一节 概述

v第二节 森林生态系统

v第三节 草地生态系统

v第四节 荒漠生态系统

第一节概述

一、影响陆地生态系统分布的因素

v主导作用是水陆分布和由于各地太阳高度角的差异所导致的太阳辐射量的多少及其季节分配,以及与此相联系的水热状况。

1、纬度

v赤道到两极,移动一个纬度(平均111公里),气温下降0.5-0.7℃。生态系统有规律的更替,把这种变化称纬度地带性。

v由于海陆分布格局与大气环流特点,水分梯度常沿经向变化,因此导致生态系统的经向分异,即由沿海湿润区的森林,经半干旱的草原到干旱区的荒漠。

v有人把这种变化与纬度地带性并列,称为经度地带性。

3、海拔

v海拔高度每升高100米,气温下降0.6℃左右。而降水最初随高度的增加而增加,但达一定界线后,降水量又开始降低。

v由于海拔高度的变化,常引起自然生态系统有规律地垂直更替,有人称此现象为垂直地带性。

v地形与岩石性质对生态系统的分布也有重大影响。

二、陆地生态系统的水平分布格局

v德国生态学家Walter(1964,1968)“均衡大陆”植被模式图。

v把地球上所有的大陆合在一起,而不改变它们的纬度,所列虽为植被类型,实际上即不同的生态系统类型。

三、陆地生态系统的垂直分布格局

v山地生态系统的带状排列是按一定秩序出现的,沿山地形成一定的体系,被称为山地垂直带谱。

v不同自然地带的山地,其垂自带谱是不同的。一般讲来,山麓分布了当地平原上的生态系统类型,更高一些它们被更加中生和对温度要求较低的类型所代替,垂直带谱大致反映了不同生态系统类型沿纬度方向交替分布的规律。

最理想的山地垂直带谱是热带岛屿上的高山

四、我国的陆地生态系统分布格局

v我国位于欧亚大陆东南部,东南濒临太平洋,西北深处亚洲腹地,西南与南亚次大陆接壤.从北到南有寒温带(亚寒带>、温带、暖温带、亚热带和热带。因而东半部植被明显反映着纬向地带性。由北向南依次出现针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林和季雨林、雨林带。

v由于海陆分布的地理位置,来自太平洋东南季风和来自印度洋的西南季风成为我国降雨的主要来源。因而东部和南部湿润,西北干旱,两者之间是干旱的过渡地带。从东南到西北的植被分布的经向地带性也是明显的,顺序出现森林带、草原带和荒漠带。

v全国地势变化显著,除平原,盆地以外,还有丘陵、高山,西南部又有育藏高原,在不同经向和纬向水平地带性的团地,又反映着植被垂直带分布的特点。

v 此外,全国各地地质构造分异,地表物质组成和地形变化所引起的局部气候、水文状况、土壤性质等自然条件非常复杂而多祥化。这些原因就决定了在中国境内几乎可以见到北半球所有自然植被类型。

v中国自然条件中最突出的是西南部拥有世界上最高大的育藏高原,所以出现一系列的亚热带、温带和高寒类型的草甸、草原、灌丛和荒漠。东南部还残留有古地中海型的硬叶常绿阔叶林。

v我国青藏高原的突起所形成的大陆块,对中国植被地理分布规律性起着明显的作用,由于高原大陆块的存在,主耍使西伯利亚和蒙古的冬季寒潮受阻于北侧,印度洋来的夏季湿润气流受阻于南侧,从而喜马拉雅山以南冬季寒潮不易达到,形成了冬干暖、夏潮热的气候,所以那里在北纬29。附近尚出现热带季雨林、雨林。这是世界上热带森林分布的最北界,而我国东南部的热带森林则限于23。30’以南。青藏高原上的植被,也不是像从前有些人所想象的“寒原一块”,其植被分布有明显的地带性分异,大致是东部和南部高原边缘为森林地带,向西北依次为高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠。高原大陆块北侧的南疆和河西走廊一带因南来或东南来的夏季湿气流被阻,冬季又受寒潮影响,形成了冬干冷,夏干热的气候,所以那一带就出现了温带荒漠植被.

第二节 森林生态系统

——地球上最重要的陆地生态系统类型

概 况

v1.森林面积:约6*109hm2占地球陆地总面积的45.8%;但1985年为4.147*109hm2占31.7%。(World Resources Institute,1986)

v2.物质生产:陆地生态系统每年生产的有机物质102*109t中,森林58*109t占56.8%。(草地20.8*109t占20.4%,农作物10.5*109t占10.3%)

3.森林的主要类型:

Ø热带雨林(tropical rain forest):没有寒冷和干旱,生物资源极其丰富。

Ø亚热带常绿阔叶林(laural forest):温度有一定变化,但不会很冷,无干旱期或者冬季有不太严重的干旱,生物资源丰富。

Ø温带落叶阔叶林(summer-green forest /temperate deciduous forest):年温度变化很大,冬季较冷,有明显的季节变换。

Ø北方针叶林(coniferous forest /Taiga泰加林):年温度变化很大,冬季非常寒冷,物种不很丰富,但是现存主要的森林形式。

一、热带雨林

v(一)热带雨林(tropical rain forest) Schimper(1901,1960)“雨林是常绿的,具湿生特性,高逾30米的乔木,富有粗茎的藤本以及木本和草本的附生植物”

(二)热带雨林的生境

v1.终年高温多雨,为赤道周日气候型。年平均气温26℃以上;年降水2500~4500 mm,全年均匀分布,无明显旱季。常年多云雾,日照率低。

v2.风化过程强烈,母岩崩解层深厚;土壤强烈淋溶,留下三氧化物(Al2O3、Fe2O3),即硅红壤化过程。土壤养分极为贫瘠,而且是酸性的。

v3.雨林所需要的营养成分,几乎全贮备于植物量中,每年一部分植物量死去,很快矿质化,并直接被根系所吸收,形成一个几乎封闭的循环系统。

(三)热带雨林的分布

v热带雨林分布在赤道及其两侧的湿润区域

v主要分布在3个区域:一是南美洲的亚马逊盆地;二是非洲的刚果盆地;三是东南亚一些岛屿,往北可伸入我国西双版纳与海南岛南部。

世界热带雨林分布区(中国)

(四)热带雨林植被特点:

v1.种类组成极为丰富:

高等植物在45000种以上,而已绝大部分是木本的。

2.群落结构复杂:

乔木一般可分为3层,第一层高30~40米以上,树冠宽广,往往不连接。第二层一般20米以上,树冠长、宽相等。第三层10米以上,树冠锥形而尖,生长极其茂密。再往下为幼树及灌木层,最后为稀疏的草本层,地面裸露或有薄层落叶。

3.藤本植物、附生植物、绞杀现象成为热带雨林的重要特色。

v4.乔木的特殊构造:

v1)板状根:第一层乔木最发达,第二层次之。每一树干具l~10条,一般3~5条,高度可达地面上9米。

v2)裸芽。

v3)乔木的叶子在大小、形状上非常一致,全缘、革质、中等大小。

v4)老茎生花、生果。

v5)多昆虫传粉。

v5.无明显季相交替:

v乔木叶子平均寿命13~14个月,零星凋落,零星添新叶。多四季开花,但有明显的盛花期。

(五)热带雨林是地球上动物种类最丰富的地区

——世界之最

(六)热带雨林是陆地生态系统中生产力最高的类型。

v是脆弱的生态系统----热带雨林的保护

是当前全世界关心的重大问题!!!

二、 常绿阔叶林

(一)概念

v常绿阔叶林指分布在亚热带湿润气候条件下并以壳斗科、樟科、山茶科、木兰科等常绿阔叶树种为主组成的森林生态系统,它是亚热带大陆东岸湿润季风气候下的产物。

v具有樟科植物的特征,叶片革质全缘、表面光亮,叶面常迎向阳光照射的方向——照叶林。

(二)常绿阔叶林的生境

v常绿阔叶林分布区夏季炎热多雨,冬季少雨而寒冷,春秋温和,四季分明。年降雨量1000~1500 mm,主要分布在4~9月,冬季降水少,但无明显旱季。

(三)常绿阔叶林的分布

v主要分布于欧亚大陆东岸北纬22~40°之间,我国以武夷山地区为中心的东南部,亚洲的日本和韩国的南部。此外,非洲东南部、美国东南部、大西洋中的加那利群岛等地也有少量分布。

v我国常绿阔叶林是地球上面积最大(人类开发前约2.5×106 km2)、发育最好的一片。

v以武夷山地区为中心的我国东南部面积最大(武夷山遗产地处中国福建省西北部,地理坐标为:北纬27°32′36″~27°55′15″;东经117°24′12″~118°02′50″,)

武夷山及其附近地区的白鹇、黄嘴角鸮、卦敦鸦雀和白背啄木鸟等都是在武夷山首先发现并命名的。植物中的百山祖冷杉、天目铁木、普陀鹅耳枥都是野生植株只有几株甚至一株的珍贵植物,银杏则是著名的“活化石”。

我国东南部的亚热带常绿阔叶林受破坏后形成大面积的杉木林、马尾松林和竹林。

中国的常绿阔叶林生态系统

v西南地区的常绿阔叶林和山地针叶林中是珍贵动植物的天堂,大熊猫、金丝猴、虹雉、锦鸡、毛冠鹿、羚牛、熊猴等。

v有“华中屋脊”之称的神农架是我国中部亚热带常绿阔叶林的代表,中南部:水杉、银杉、桫椤。

v华南地区主要是季风常绿阔叶林。

v秦岭是我国亚热带常绿阔叶林的北部边缘,具有过渡性质,拥有我国最珍奇的野生动物,朱鹮、棕色大熊猫和金毛羚牛都是秦岭的特产,秦岭还盛产锦鸡。

v亚热带常绿阔叶林分布区的水域中也有很多珍贵的动植物,最著名的有白鳍豚、扬子鳄、中华鲟、白鲟、中华胭脂鱼等,都是濒危的物种。

(四)常绿阔叶林植被特点

v常绿阔叶林的结构较之热带雨林简单,高度明显降低。

v乔木一般分两个亚层,上层林冠整齐,一般高20 m左右,很少超过30 m;第二亚层树冠多不连续,高10~15 m。

v灌木层多少明显,但较稀疏;

v草本层以蕨类为主。

v藤本植物与附生植物不如雨林繁茂。

三、 落叶阔叶林

v落叶阔叶林又称夏绿林,分布于中纬度湿润地区。

落叶阔叶林生境:

v年平均气温8~14℃,年降水量500~1000mrn。由于这里冬季寒冷,树木仅在暖季生长,入冬前树本叶子枯死并脱落。土壤较为肥沃。

落叶阔叶林分布:

v这类森林主要分布于北美中东部、欧洲及我国温带沿海地区。

落叶阔叶林优势种:

v优势树种为壳斗科的落叶乔木,如山毛榉属、栎属、栗属、锻属等,其次为桦木科、槭树科、杨柳科的一些种。

落叶阔叶林结构:

v这类森林一般分为乔木层、灌木层和草本层,成层结构明显。乔木层组成单纯,常为单优种,有时为共优种,高15~20m。灌木层一般比较发达,草本层也比较繁茂。目前,原始的落叶阔叶林仅残留在山地、平原及低丘多被开垦为农田,如我国的华北平原、北美东部等,为棉花、小麦杂粮及落叶果树的主要产区。

落叶阔叶林生产力:

v在原始状态下,落叶阔叶林的的净第一性生产力为10~15t/hm2/a,而现存生物量可达200~400t/hm2/a。

落叶阔叶林动物群落:

v落叶阔叶林的消费者也有其特色,哺乳动物有鹿、獐、獾、棕熊、野猪、狐、松鼠等,鸟类有野鸡、莺等,还有各种各样的昆虫。

v落叶阔叶林巨大的植物物质仅养活着少量的动物,而动物生物量又集中在土壤动物上。蚯蚓的个体数目平均达100只/m2。此外,真菌等微生物的数量更多,其生物量虽小,但其呼吸消耗的热能却远高于各类动物。动物有的冬季休眠或远距离迁移,有的全年活动但冬季贮藏食物。

四、北方针叶林

北方针叶林分布在北半球高纬度地区,面积仅次于热带雨林,占第二位。

北方针叶林生境:

v由于这里平气候寒冷,土壤有永冻层,不适于耕作,所以自然面貌保存较好。

v北方针叶林地区处于寒温带,年平均气温多在0℃之下,夏季最长一个月,最热月平均15~22℃,冬季长达9个月之上;最冷月平均-21~-38℃,绝对最低气温达-52℃)。年降水量400~500mrn,集中于夏季。

v土层浅薄。枯枝落叶层很厚,可达50t/hm2,分解缓慢,下部常与藓类一起形成毡状层,树木根系较浅,这是对土壤冻结层的适应。

北方针叶林群落结构:

v北方针叶林植物种类组成较贫乏,乔木以松、云杉、冷杉、铁杉和落叶松等属的树种占优势,多为单优种森林,树高20m上下。林下灌木层稀疏,但以贫养的常绿小灌木和草本植物组成的地被层很发达,并常具各种藓类。

v北方针叶林的动物有驼鹿、马鹿、驯鹿、黑貂、猞猁、雪兔、松鼠、田鼠、松鸡、飞龙等及大量的土壤动物(以小型节肢动物为主)和昆虫,后者常对针叶林造成很大的危害。这些动物活动的季节性明显,有的种类冬季南迁,多数冬季休眠或休眠与贮食相结合。动物的数量年际之间波动性很大,这与食物的多样性低而年际变动较大有关。

v北方针叶林组成整齐,便于采伐,作为木材资源对人类是极端重要的。在世界工业木材总产量中,一半以上来自针叶林。

北方针叶林生产力:

v针叶树终年常绿,但因冷季长,土壤贫瘠,净初级生产力是很低的,如泰加林的生物量可达100~330t/hm2,但净初级生产力仅4.5~8.5t/hm2/a,是所有森林生态系统中最低的。

北方针叶林分布:

v东西伯利亚地区有大面积的兴安落叶松林,落叶松以落叶的形式抵御东西伯利亚比北极还严寒的冬季。落叶松喜欢阳光充足而较干旱的环境,森林常较稀疏而阳光直达林下,冬季落叶后林下更是充满阳光,因此落叶松林是典型的“明亮针叶林”。落叶松的根系较浅,可以在永久冻土上生长,对土壤的要求不高,是生活在最严酷环境中的森林。我国大兴安岭的森林就是东西伯利亚的兴安落叶松林的延伸。云杉、冷杉等喜阴湿环境的树种组成的森林与落叶松林不同,生活在较肥沃的土壤上,生长非常茂密,林内阴暗潮湿,是典型的“暗针叶林”。西西伯利亚雨量较多,分布着最典型的暗针叶林,土壤极度潮湿并有广泛的沼泽化现象,是世界上最大的沼泽地区。我国阿尔泰山的森林是西西伯利亚暗针叶林的延伸。

第三节 草地生态系统

v草地群落以多年生草本植物占优势,辽阔无林,在原始状态下常有各种善于奔驰或营洞穴生活的草食动物栖居其上。

草地类型:

v草地(grassland)可分为草原与草甸两大类。前者由耐旱的多年生草本植物组成,在地球表面占据特定的生物气候地带。后者由喜湿润的中生草本植物组成,出现在河漫滩等低湿地和林间空地,或为森林破坏后的次生类型,属隐域植被,可出现在不同生物气候地带。草甸和沼泽一样都是是隐域性植被,在各种适合的条件下都能出现,种类也非常多。最典型的草甸是大陆草甸,广泛散布于欧亚大陆和北美洲的森林中,其中在夏绿阔叶林中最常见。

v大陆草甸混杂花色鲜艳的双子叶植物,夏季时五颜六色,万紫千红。在河流泛滥的地区有河漫滩草甸,河漫滩草甸受河流和积水地段陆地条件的综合影响,各地区互有差异。亚高山草甸是最美丽的草甸,草长得很高大,其中花色鲜艳的植物特别多,有“五花草甸”之称。亚高山草甸生长在树线附近,经常和山地暗针叶林相邻,高山草甸也是比较典型的草甸,和大陆草甸都生长在适合森林生长的地区。亚高山草甸上是高山草甸,与典型的草甸不太相同,植物低矮,有对寒冷和干旱的适应。草甸群落种类繁多,植物生长茂密,土壤肥沃,是良好的牧场。多数草甸没有固定的动物种类,多数和邻近的森林中出现的,但是高山草甸等拥有一些固有的动物类型。

v世界草原总面积约240万平方公里,为陆地总面积的1/6,大部分地段作为天然放牧场。

草原类型:

v根据草原的组成和地理分布,可分为温带草原与热带草原两类。前者分布在南北两半球的中纬度地带,如欧亚大陆草原(Steppe)、北美大陆草原(Prairie)和南美草原(Pampas)等,这里夏季温和、冬季寒冷,春季或晚夏有一明显的干旱期。由于低温少雨,草群较低,其地上部分高度多不超过1m,以耐寒的旱生禾草为上,土壤中以钙化过程与生草化过程占优势。后者分布在热带、亚热带,其特点是在高大禾草(常达之2~3m)的背景上常散生一些不高的乔木,放被称为稀树草原或萨王纳(Svanna)。这里终年温暖,雨量常达1000mm以上,在高温多雨影响下,土壤强烈淋溶,以砖红壤化过程占优势,比较贫瘠。一年中存在一个到两个干旱期,加上频繁的野火,限制了森林的发育。

我国不同草原区域的基本特点

v我国草原区域十分辽阔,南北延伸17个纬度,东西绵延44个经度,垂直方向从海拔100m到5000m以上,在这样广阔的范国内,热量从南往北或从低到高逐渐降低,水分则从沿海往内陆方向逐渐减少,从而引起明显的植被地带分异。沿纬度方向的变化,从北向南基本上可分为三段,即中温草原、暖温草原与高寒草原3个植被地带;海陆分布所引的植被地带分异,从东往西依次出现森林草原、典型草原与荒漠草原。

(1)中温草原地带

v中温草原地带包括我国东北松嫩平原及内蒙古高原主体部分,天然草原保存较好,经营方式以放牧畜牧业为主,局部开垦为农田,是我国小麦生产基地之一。这一草原地带包括3个生态区,即森林草原生态区、典型草原生态区与荒漠草原生态区。

v大兴安岭两侧及冀北山地森林草原生态区:这是中温带森林区与草原区的过渡区域,景观特点是岛状森林与草甸草原群落并存,是我国草原区内资源潜力最大的区域。贝加尔针茅草原是本区最具代表性的草甸草原类型,而羊草草原是本区分布最广、面积最大的草原类型。

v内蒙古高原及西辽河平原典型草原生态区:为中温带节原的主体部分,地势辽阔坦荡,以典型的丛生禾草草原(尤其是大针茅、克氏针茅等群系)连续分布为特征。其中内蒙古高原典型草原是我国温带草原区内最完整的一个典型草原区域,也是我国最大的草原牧区之一。

v乌兰察布荒漠草原生态区:乌兰察布高原位于亚洲中部内陆腹地,是蒙占高原的一部分在气候上直接受蒙古高压气团所支配,海洋季风影响不强,因此已进入内陆干早区的范围。植被的优势成分有戈壁针茅、沙生针茅、石生针茅、短花针茅,以及无芒隐子草、多根葱、蒙古葱等。

(2)暖温草原地带

v暖温草原地带包括黄土高原及其邻近地区和鄂尔多斯高原的大部分。

v冀北山地、黄上高原东部灌木草原生态区:本生态区地形以黄土丘陵为主体,处于黄河高原东部及东南部。由于东南部边缘地势较高,各主要山体多呈南北走向,所以削弱了东南海洋气流的影响,使蒙古冷高压的控制更强烈,形成了冬季寒冷的大陆气候,全年降雨的季节分配不均,显著集中在6~8月,又由于地面蒸发强烈,形成半湿润到半干旱暖温型草原气候。地带性植被为灌木草原与草甸草原,以白羊草群系为代表,并有大量本氏针茅群系分布。本区开发历史悠久,所以原始草原植被保留不多,仅残存于较陡峻的沟壁及丘陵坡地。

v黄土高原—鄂尔多斯高原暖温典型草原生态区:占据暖温草原带的中心部分,以地带性生境上的本氏针茅草原广泛分布和大面积沙地上中间锦鸡儿、油蒿群系的存在为其特征。由于强烈的土壤侵蚀,百里香、冷篙群系成为暖温典型草原的生态变体。

v西鄂尔多斯、黄土高原西部暖温荒漠草原生态区:处于鄂尔多斯高原及黄土高原西部,在构造上主要属于鄂尔多斯陆台的西部边缘部分。最具代表性的是短花针茅草原和砾质土上的藏锦鸡儿、小禾草群落。

(3)高寒草原地带

v本地带占据青藏高原大部分地区,东起青海省的日月山,西抵国境线,南部到念青唐古拉山及冈底斯山,北邻昆仑山。在地貌上,包括长江源区的高原宽谷和羌塘高原的大部分,是一个东北部狭窄西南部宽达约1000公里的地带,地带性植被以高寒草原为代表。

v那曲一玛多高寒草甸生态区:处于青藏高原东缘山地向高原面过渡的地带,地带性植被为小嵩草建群的高寒草甸,其次有高草、线叶嵩草、短轴嵩草等。

v羌塘高原长江源头高寒草原生态区:这是高寒草原地带的主体部分,地带性植被是以紫花针茅为主的高寒草原,广泛分布于海拔1300~5100 m的丘陵、山坡、洪积扇与平缓的剥蚀高原等排水良好的显域生境。

v北羌塘高原、高寒荒漠草原生态区:位于高寒草原地带的西北部,是夹在南羌塘高原草原和藏西北荒漠之间的条带状过渡区域,植被以高寒荒漠草原为主,建群种为硬叶苔草、紫花针茅、羽柱针茅、垫状蒿和沙生针茅等。

第四节 荒漠生态系统

v荒漠是地球上最耐旱的、以超旱生的灌木、半灌木或小半乔木占优势的地上部分不能郁闭的一类生态系统。它主要分布于亚热带干旱区,往北可延伸到温带干旱地区。这里生态条件极为严酷,年降水量少于200mm,有些地区年雨量还不到50mm,甚至终年无雨。由于雨量少,易溶性盐类很少淋溶,上壤表层有石膏累积。地表细土被风吹走,剩下粗砾及石块,形成戈壁;而在风积区则形成大面积沙漠。

v荒漠植被极度稀疏,有的地段大面积裸露。主要有3种生活型适应荒漠区生长:1)荒漠灌木及半灌木:具有发达的根系和小而厚的叶子,茎秆多呈灰白色,以反射强烈的阳光,如霸上、梭梭、白刺、红沙等属的一些种。2)肉质植物:为景天酸代谢型,夜间气孔开放,吸收入量CO2,以苹果酸的形式贮存在植物体内;白天气孔关闭以适应干燥空气,体内的苹果酸放出CO2,供植物的光合作用,即将夜间固定CO2与白天CO2的进一步代谢在时问上分隔开来。这样,使肉质植物安全得到CO2供应的同时,维持了植物的水分平衡。肉质植物主要分布在南美及非洲的荒漠中,如仙人掌科与百合科的一些种。3)短命植物与类短命植物:前者为一年生,后者系多年生,它们利用较湿润的季节迅速完成其生活周期,以种子或营养器官渡过不利生长时期。

v荒漠生态系统的消费者主要是爬行类、啮齿类、鸟类以及蝗虫等。它们如同植物一样,也是以各种不同的方法适应水分的缺乏。大部分哺乳动物由于排尿损失大量水分而不能适应荒漠缺水的生态条件,但个别种类的哺乳动物却具非凡的适应能力,如更格卢科啮齿类动物,能无限地以于种子为生而不需要饮水,也不需用水调节体温,白天在洞穴内排出很浓的尿以形成一个局部具有较大湿度的小环境。过样这些动物夜间从洞穴里爬出来,荒漠地面相对湿度大致和日夜洞穴的湿度相等,白天则在洞穴内渡过。因此这些啮齿动物对荒漠的适应既是行为上的,也是生理上的。爬行类和一此昆虫具有对水分缺乏的适应,它们都有相对不为水渗透的体被和干排泄物(尿酸和嘌呤)。尤其是荒漠昆虫,具有一种在高温下能保持不透水的物质。

v荒漠生态系统的初级生产力非常低,低于0.5g/m2/a。

v荒漠生态系统中营养物质缺乏,因此物质循环的规模小。即使在最肥沃的地方,可利用的营养物质也只限于土壤表面10cm范围之内。

中国八大植被区域的植被概况

v1.大兴安岭北部寒温带落叶针叶林区域:我国大兴安岭北部的落叶针叶林是欧亚大陆北方针叶林的一部分,属于东西伯利亚南部落叶针叶林沿山地向南的延续部分。

v2.东北、华北温带落叶阔叶林区域:本区域包括东北东部山地,华北山地,山东、辽东丘陵山地,黄土高原东南部,华北平原和关中平原等地。

v3.华中、西南常绿阔叶林区域:本区域包括淮河、秦岭到南岭之间的广大亚热带地区,向西直到青藏高原边缘的山地。我国亚热带是世界上南北两半球同纬度地区,唯一的面积最广大的湿润亚热带,这是我国的宝贵财富。

v4.华南、西南热带雨林、季雨林区域:这一区域包括北回归线以南的云南、广东、广西、台湾四省、区的南部以及西藏东南缘山地和南海诸岛。

v5.内蒙、东北温带草原区域:包括东北平原、内蒙高原和黄土高原的一部分。本区域可以划分为草甸草原、典型草原、荒漠化草原、森林摹。

v6.西北温带荒漠区域:我国荒漠地区年降水量大部在200毫米以下,很多地方不到100毫米,甚至不到10毫米,属于温带干旱气候和极端干旱气候。这里的植物普遍具有旱生特征,其旱生形态有:叶片缩小,叶子退化成刺,叶片完全退化,茎、叶被有密集的绒毛,或出现肉质茎和肉质叶等,以便减少水分蒸发或贮集水分。同时这里植物的根系特别发达,有的深达几十米,有的根系重量是地上部分的8——10倍,这样便能从土层的深度和广度吸收水分。这是在干旱生态环境下植物长期适应演化的结果。

v7.青藏高原高寒草甸、草原区域:本区域包括青海和西藏东南半部的大部分地区,并包括川西和云南西北部部分地区。

v8.高寒荒漠区域:分布在西藏西北部,海拔高度在4500——5000米以上。年降水量在100毫米以下,有的地方不到20毫米,气候特点是寒冷而干燥,全年平均气温在℃左右,但夏季白天气温经常升高到20℃以上。植被是以垫状驼绒黎、藏亚菊、蒿类为主的高寒荒漠。

第七章 水域生态系统

第一节 概述

一.河流的流域

河流:注入海洋的外流流域,流入封闭的湖海或消失于沙漠、盐海,而不与海洋沟通的内陆流域。

l外流流域面积占64%,分属于太平洋流域、印度流流域和北冰洋流域。内陆流域占36%,在西北干旱地区和青藏高原境内。

二、湖泊

l定义:“四周陆地所围之洼地,与海洋不发生直接联系的水体”,可以理解为由两个因素构成,一是封闭或半封闭的陆上洼地,一是洼地中蓄积的水体。湖泊是一个自然综合体,是由湖盆、湖水、水体中所含物质—―矿物质、溶解质、有机质及水生生物等所共同组成的自然综合统一体(自《中国湖泊志》)。

l湖盆的成因是多种多样的,它们可以是构造运动、火山活动等内力作用形成的湖盆,也有些是冰川、风力等外力作用塑造而成的。我国天然湖泊面积在1km2以上的有2800余个,总画积达8万km2以上,湖泊率为0.8%。其中面积较大的有青海湖、翻阳湖、洞庭湖和太湖等。除天然湖泊外,由于各种需要还兴建了成千上万个大小不等的人工湖泊—水库,我国建国以来兴建大中小型水库8.6万座。

三、湿地

湿地概念:

l介于陆地和水生环境之间的过渡带,并兼有两种系统的某些特征,这是早期一般学者的认识。

l1971年湿地公约中,把湿地的基本概念认为“湿地系指不论其为天然或人工、常久或暂时的沼泽地、泥炭地或水域地带,带有或静止或流动,或淡水、半咸水或咸水水体者,包括低潮时水深不超过6米的水域”。

湿地功能:

l具有调节水循环和作为栖息地养育丰富生物多样性的基本生态功能。

l一些科学家把湿地称为“自然之肾”,原因在于其在水分和化学物质循环中所表现出的功能,及在下游作为自然和人类废弃源的接收器的功能上,也可以作为地下水和地面水以及具有排洪、蓄洪功能。在某种意义上来说,湿地在景观中为动植物区系提供了独定的生境。

中国湿地概况:

l31类天然湿地和9类人工湿地在中国均有分布。中国湿地的主要类型包括沼泽湿地、湖泊湿地、河流湿地、河口湿地、海岸滩涂、浅海水域、水库、池塘、稻田等自然湿地和人工湿地。

l中国湿地面积约6594万公顷(其中还不包括江河、池塘等),占世界湿地的10%,位居亚洲第一位,世界第四位。其中天然湿地约为2594万公顷,包括沼泽约1197万公顷,天然湖泊约910万公顷,潮间带滩涂约217万公顷,浅海水域270万公顷;人工湿地约4000万公顷,包括水库水面约200万公顷,稻田约3800万公顷。

l中国东部地区河流湿地多,东北部地区沼泽湿地多,而西部干旱地区湿地明显偏少;长江中下游地区和青藏高原湖泊湿地多,青藏高原和西北部干旱地区又多为咸水湖和盐湖;海南岛到福建北部的沿海地区分布着独特的红树林和亚热带和热带地区人工湿地。青藏高原具有世界海拔最高的大面积高原沼泽和湖群,形成了独特的生态环境。

四、海流

l海流的生态作用:

l扩大海洋生物分布

l海洋指示种

l海流交汇区形成良好的渔场

l五、潮汐--潮间带

l六、赤潮

第二节 淡水湿地生态系统

—一、淡水湖泊生态系统

—1、湖泊分类(矿化度):淡水湖泊<1g/L,咸水湖1-35 g/L,盐湖>35 g/L

2、湖泊湿地指陆地到开敞湖面的过渡带,在宏观上具有陆地景观,并以湿生植物为标志。是湖泊与其周围环境物质与能量交换的重要通道。湖泊湿地包括湖滩地和河滩地。

我国主要湖泊的滩地面积

3、淡水湖泊生态系统结构与功能

—鄱阳湖湿地结构

功能:

—生物资源

—生物多样性

—湖泊生态平衡

u围湖垦殖---破坏!!!

4、中国湖泊划分为五个自然区域

—(1)、东部平原地区湖泊:

—主要指分布于长江及淮河中下游、黄河及海河下游和大运河沿岸的大小湖泊。

—面积1平方公里以上的湖泊有696个,面积21171.6平方公里,约占全国湖泊总面积的23.3%。

—著名的五大淡水湖-鄱阳湖、洞庭湖、太湖、洪泽湖和巢湖即位于本区。

—该区湖泊水情变化显著,生物生产力较高,人类活动影响强烈。资源利用以调蓄滞洪、供水、水产业、围垦种植和航运为主。

—(2)、蒙新高原地区湖泊。

—面积1平方公里以上的湖泊724个,面积19544.6平方公里,约占全国湖泊总面积的21.5%。本区气候干旱,湖泊蒸发超过湖水补给量,多为咸水湖和盐湖。资源利用以盐湖矿产为主。

—(3)、云贵高原地区湖泊。

—面积1平方公里以上的湖泊60个,面积1199.4平方公里,约占全国湖泊总面积的1.3%,全系淡水湖。该区湖泊换水周期长,生态系统较脆弱。资源利用以灌溉、供水、航运、水产养殖、水电能源和旅游景观为主。

—(4)、青藏高原地区湖泊。

—面积1平方公里以上的湖泊1091个,面积44993.3平方公里,约占全国湖泊总面积的49.5%,本区为黄河、长江水系和雅鲁藏布江的河源区,湖泊补水以冰雪融水为主,湖水入不敷出,干化现象显著,近期多处于萎缩状态。该区以咸水湖和盐湖为主,资源利用以湖泊的盐、碱等矿产开发为主。

—(5)、东北平原地区与山区湖泊。

—面积1平方公里以上的湖泊140个,面积3955.3平方公里,约占全国湖泊总面积的4.4%。本区湖泊汛期(6-9月)入湖水量为全年水量的70-80%,水位高涨;冬季水位低枯,封冻期长。资源利用以灌溉、水产为主,并兼有航运发电和观光旅游之用。

二、淡水沼泽生态系统

n1.沼泽的特征

n地表常年过湿或有薄层积水,加小河、小湖以及饱含于泥炭层的水分

n沼泽植物:莎草科、禾本科、毛茛科、伞形科等约90科广布。

2.淡水沼泽的分布

n中国的沼泽约1197万公顷,主要分布于东北的三江平原、大小兴安岭、若尔盖高原及海滨、湖滨、河流沿岸等,山区多木本沼泽,平原为草本沼泽。

n(1)三江平原位于黑龙江省东北部,是由黑龙江、松花江和乌苏里江冲积形成的低平原,是我国面积最大的淡水沼泽分布区,1990年尚存沼泽约113万公顷。三江平原无泥炭积累的潜育沼泽居多,泥炭沼泽较少。沼泽普遍有明显的草根层,呈海绵状,孔隙度大,保持水分能力强。本区资源利用以农业开垦,商品粮产出为主。

n(2)大、小兴安岭沼泽分布广而集中,大兴安岭北段沼泽率为9%,小兴安岭沼泽率为6%,该区沼泽类型复杂,泥炭沼泽发育,以森林沼泽化、草甸沼泽化为主,是我国泥炭资源丰富地区之一。

n(3)若尔盖高原位于青藏高原东北边缘,是我国面积最大、分布集中的泥炭沼泽区。特别市黑河中、下游闭流和伏流宽谷,沼泽布满整个谷底,泥炭层深厚,沼泽率达20%--30%。本区以富营养草本泥炭沼泽为主,复合沼泽体发育。若尔盖高原是我国重要的草场。

n(4)海滨、湖滨、河流沿岸主要为芦苇沼泽分布区。滨海地区的芦苇沼泽,主要分布在长江以北至鸭绿江口的淤泥质海岸,集中分布在河流入海的冲积三角洲地区。我国较大湖泊周围,一般都有宽窄不等的芦苇沼泽分布。另外,无论是外流河还是内流河,在中下游河段往往有芦苇沼泽分布。

3.沼泽生态系统的结构和功能

n沼泽植物、沼泽动物、细菌、真菌具有水陆相兼性和过渡性

第三节 滨海湿地生态系统

n滨海湿地以杭州湾为界,分成杭州湾以北和杭州湾以南的两个部分。

n杭州湾以北的滨海湿地除山东半岛、辽东半岛的部分地区为岩石性海滩外,多为沙质和淤泥质型海滩,由环渤海滨海和江苏滨海湿地组成。黄河三角洲和辽河三角洲是环渤海的重要滨海湿地区域,其中辽河三角洲有集中分布的世界第二大苇田--盘锦苇田,面积约7万公顷。环渤海滨海尚有莱州湾湿地、马棚口湿地、北大港湿地和北塘湿地,环渤海湿地总面积约600万公顷。江苏滨海湿地主要由长江三角洲和黄河三角洲的一部分构成,仅海滩面积就达55万公顷,主要有盐城地区湿地、南通地区湿地和连云港地区湿地。

n杭州湾以南的滨海湿地以岩石性海滩为主。其主要河口及海湾有钱塘江口-杭州湾、晋江口-泉州湾、珠江口河口湾和北部湾等。在海湾、河口的淤泥质海滩上分布有红树林,在海南至福建北部沿海滩涂及台湾岛西海岸都有天然红树林分布区。热带珊瑚礁主要分布在西沙和南沙群岛及台湾、海南沿海,其北缘可达北回归线附近。

n目前对浅海滩涂湿地开发利用的主要方式有:滩涂湿地围垦、海水养殖、盐业生产和油气资源开发等。

一、红树林生态系统

n红树林群落主要生活在以赤道为中心的热带及亚热带淤泥深厚的海滩上,在海陆交界的潮间带形成壮观的海上森林。生境为滨海盐生沼泽湿地。

1.红树林生境特征

n地质:隐蔽海岸,风浪微弱、淤泥沉积、中潮间带

n底质:细致冲击土壤(冲击平原、三角洲)

n温度:水温24-27,气温20-30

n海水和潮汐

2.红树林生物组成

n(1)红树植物(mangrove plants):能忍受海水盐度生长的木本挺水植物。12科15属27种;半红树9科10属10种。

n木榄、海莲、红海榄、红树、秋海茄;海桑、白骨壤、铜花树等

n(2)底栖动物:软体动物(滨螺科、牡蛎)、多毛类、甲壳类、特殊鱼类

n(3)鸟类

(4)对海滩湿地的适应性

n根系:适应潮间带淤泥和缺氧及抗风浪--表面根、板状根、支柱根、气生根、呼吸根

(5)群落分布

n与海岸线平行的带状分布

n低潮泥滩带:盐度高,大潮全淹,先锋植物区

n中潮带:盐度1.0-2.5%,大潮半淹,生长繁茂区

n高潮带:干实土壤,与陆岸过渡带

二、海草生态系统

n海草指生活在热带和温带海域的浅水海岸带维管束植物,一般在潮下带6m以上环境的单子叶植物(限于水鳖科、眼子菜科)。

n海南东海岸的文昌高隆湾、琼海龙湾港和陵水新村港一带礁坪内侧,以及沿

港湾(水深两米左右)发现大面积海草床,面积3-5平方公里不等,种类主要有喜盐藻、海菖蒲、泰莱草、二药藻4种,海草高的达1米多。

1.海草的生境

n近海浅水域和河口海湾,生长在珊瑚礁的泻湖和大陆架的浅水中。海草生长在海洋边缘部分一个相当狭窄的地带,海草场是热带水域重要的潮下带生产者,成为许多经济鱼类和无脊椎动物的天然渔礁。

n目前全世界各海域共有12属49种海草,我国共有9属。

n生态适应性:耐盐;发达支持系统;水传媒;竞争能力

2.海草的生态意义

n海草是热带水域重要的潮下带初级生产者

n海草根系发达,有利于抵御风浪对近岸底质的侵蚀,对海洋底栖生物具有保护作用。

n通过光合作用,它能吸收二氧化碳,释放氧气溶于水体,对溶解氧起到补充作用,改善渔业环境。

n更重要的是,它能为鱼、虾、蟹等海洋生物提供良好的栖息地和隐蔽保护场所,海草床中生活着丰富的浮游生物,个别种类海草还是濒危保护动物优良的食物。

n海草场保护生物群落,固碳、氮。

第四节 海洋生态系统(讨论)

n生境?

n生态适应性?

n生物组成?

l第八章 景观生态学系统

l 第一节 景观生态学概述

l 第二节 景观生态学的一般概念和理论

l 第三节 景观生态学的研究方法

l 第四节 景观生态学的应用

l第一节 景观生态学概述

l一.景观(Landscape)

l19世纪初,德国近代地理学创始人洪堡德(A.V.Humboldt)“自然地域综合体”代名词,原始自然景观变为人类文化景观的过程。

l前苏联地理学家贝尔格:景观地理学派

l苏卡乔夫:生物地理群落学说

l波雷诺夫:景观地球化学

l索恰瓦:地理系统学说。地理学-生态学

lC.Troll:19世纪30年代引入生态学,景观代表生态系统之上的一种尺度单元,并表示一个区域整体,同时作为地球表面的实体存在.

l 代表性定义

lZ.Naveh(以色列):自然.生态.地理综合体,包括所有自然.人为格局和过程.

lR. T.T.Forman (美国)和M.Godron (法国)(1986)相互作用的生态系统空间镶嵌组成的异质区域.

l邬建国(博士。美国亚利桑那州立大学生命科学系教授):狭义:几十km2-几百km2范围内,由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元(heterogeneous area)。广义:出现在从微观到宏观不同尺度上的,具有异质性或缀块性的空间单元。

l肖笃宁(1997):由不同土地单元镶嵌组成,具有明显视觉特征的地理实体,生态系统之上,大地理区域之下的中间尺度.具经济.生态.文化多重价值.-空间异质性.地域性.可辨识性.可重复.功能一致性.尺度性.多功能性等

l这些生态系统构成景观中明显的斑块(patches),这些斑块称景观要素(landscape elements)。

l 二、景观生态学

lC.Troll(德国地理学家)1939年提出.欧洲区域地理学和植被科学.研究某一景观中生物群落与主要生物群落间复杂因果反馈关系,将航空摄影测量学、地理学和植被生态学综合.

l1930S-1980S:-土地,中欧(德国、荷兰和捷克斯洛伐克)研究中心。

l1968年,德国的“第一次景观生态学国际学术讨论会”。

l荷兰I. S.Zonneveld利用航片、卫片解译方法研究

l捷克斯洛伐克Ruzicka“景观生态规划”(LANDEP)已形成了一套完整方法体系。

l1981,荷兰“第一届国际景观生态学大会”

l1982年“国际景观生态学协会”的成立;

l1984年,Z.Naveh和Lieberman《景观生态学:理论与应用》,第一本专著.基于系统论,控制论和生态系统学之上的跨学科生态地理学,是整体人类生态系统科学一分支.欧洲与土地和景观的规划管理保护联系.

l1986年,R.T.T.Forman和M.Godron《Landscape Ecology》:“景观生态学探讨生态系统—如林地、草地、灌丛、走廊和村庄———异质性组合的结构、功能和变化.”

l

l90年代景观生态学应用阶段

l1995,法国“国际景观生态学大会”:研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。可概括为3个方面,即景观结构、景观功能和景观动态。

l核心:空间格局、生态学过程与尺度之间的相互作用

l三.景观生态学的研究内容

l景观结构:

l景观组成单元的类型,多样性及其空间关系

l景观功能:

l景观结构与生态学过程的相互作用或景观结构单元之间的相互作用

l景观动态:

l结构和功能随时间的变化

l四、景观基本空间单元(景观要素)

l缀块:与周围环境在外貌或性质上不同,但又具有一定内部均质性的空间部分。包括植物群落、湖泊、草原、农田、居民区等。

l四、景观基本空间单元(景观要素)

l廊道:景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。包括农田间的防风林带、河流、道路、峡谷、和输电线路等。

l结构特征包括:宽度、组成内容、内部环境、形状、连续性以及与周围缀块或基底的作用关系。廊道常常相互交叉形成网络,使廊道与缀块和基底的相互作用复杂化。

l基底:景观中分布最广、连续性也最大的背景结构。总体动态常受基底所支配。

l如森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底,等等。

l第二节 景观生态学的一般概念和理论

尺度及其有关的概念

l格局与过程

l空间异质性和斑块性

l种-面积关系和岛屿生物地理学理论

l斑块-廊道-基底模式

l边缘效应

l景观的分形几何学

lMeta-种群理论

l景观连接度、渗透理论和中性模型

l等级理论

l斑块动态理论

l景观生态学概念和理论

l (一) 尺度

l尺度(scale):一般指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度。

l粒度(grain)和幅度(extent):尺度以粒度和幅度表达。

l空间粒度指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。对于空间数据或图相资料而言,其粒度对应于最大分辨率或像元(pixel)大小。时间粒度指某一现象或某一干扰事件发生的频率。

l幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围,研究区域的总面积决定该研究的空间幅度;研究项目持续多久则确定其时间幅度。

l从个体、种群、群落、生态系统、景观直到全球生态学,粒度和幅度均趋于增加。

l尺度和比例尺:大尺度指较大空间范围内的景观特征,往往对应于小比例尺、低分辩率;小尺度指较小空间范围内的景观特征,往往对应于大比例尺、高分辩率。

l(二)空间异质性和缀块性

l空间异质性(spatial heterogeneity):生态学过程和格局在空间分布上不均匀性及复杂性。包括空间组成(生态系统类型、种类、数量等)、空间结构(分布、斑块大小、形状、连接度等)、空间相关(空间关联程度、整体或参数的关联程度、梯度、趋势度等)。

l是空间缀块性(patchiness)和梯度(gradient)总和。

l(二)空间异质性和缀块性

l缀块性:缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系,更具体化。

l梯度:沿某一方向景观特征有规律的逐渐变化的空间特性。如海拔、海陆、边缘-核心。

l共同点:强调非均质性,对尺度的依赖性。

l

l空间异质性和缀块性

l空间格局:缀块和其它组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等.是生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现。决定资源分布、制约生态过程。

l分:随机型、规则型和聚集型等。

l包括空间异质性、相关性、规律性。

l(三) 格局与过程

l过程:事件或现象发生、发展的程序和动态特征。生态过程包括生物生产力、生物地化循环、生态控制(稳定性、干扰)、生态系统间相互作用(输入、输出)。

l影响参数:斑块大小、形状、密度、分布构型。

l不同尺度上的森林格局-中国森林分布

l不同尺度上的森林格局-安徽森林分布

l不同尺度上的森林格局-合肥市森林分布

l(四)景观多样性

l景观多样性指景观结构、功能多样性。包括斑块、类型、格局多样性。

l斑块多样性:数量、大小、形状

l类型多样性:正态规律

l格局多样性:影响不同

l(五)景观连接度(landscape connectivity)

l加拿大生态学家Messiam(1984)

l景观连接度是对景观空间结构单元相互之间连续性的量度。测量景观生态过程和生态功能一种指标。

l包括结构连接度和功能连接度。

l 结构连接度:空间上直接表现出的连续性,可通过卫片、航片或视觉器官观察确定。

l 功能连接度:以所研究生态学对象或过程的特征尺度确定景观连续性。如种子传播距离、动物捕食范围。

l

l影响因子:

l景观结构、生态过程(行为)、研究的对象和目的。

l(六)景观边界与边缘效应

l边缘效应(edge effect)Leopold(1933):生态过渡带(相邻生态系统间的过渡区)内物种数目与相邻群落之间的差异。

l景观边界(landscape boundary)Wiens(1985)相对均质的景观之间所存在的异质景观-可控生物与非生物要素迁移的“半透膜”。

l——生态环境脆弱带,如水陆、农牧交错带、森林、沙漠边缘带等

l(七)干扰(disturbance)

l干扰:偶然发生、不可预知事件,在不同时空尺度上。

l经常,物种无时间进化,不产生巨大破坏≠灾难

l直接改变生态系统结构≠胁迫(功能)

l超出系统正常波动范围≠正常扰动

l

l 干扰性质

l1.多重性、相对性

l2.尺度性 如病虫害-种群(干扰)

l -生态系统(正常)

l3.生态演替过程的再调节 火灾-演替倒退,也加速淘汰

l4.不协调

l干扰生态意义

l1.与景观异质性

l低强度干扰,景观异质性增强;极强干扰,更高或更低

l2.与景观破碎化

l破碎化或均质化

l3.与物种多样性

l适度干扰具较高生物多样性

二、景观生态学的相关理论

l等级理论(hierarchytheory):20世纪60年代,是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学,数学以及现代哲学的有关理论。

l主要内容:

l①等级是有序系统;

l②复杂系统可看作由具有离散性等级层次组成的系统,一般而言,中高层次的行为或过程表现为大尺度、低频率、慢速度的特征,而低层次的行为则与此相反;

l③系统的每一个层次由相互作用的不同整体元或实体组成,整体元相对于低层次具有其整体性,而相对于高层次则表现为从属性;

l④整体元的相互关联表现为等级系统的垂直结构和水平结构,其结构具有相对离散性或近可分解性;

l⑤系统的不同层次之间具有相互制约性,某一层次的结构和过程是由其上和其下两个层次共同作用形成的。据此,对这些系统的研究可得以简化。

l许多复杂系统包括景观系统可视为等级结构,可将繁杂的相互作用的组分按照某一标准进行组合,赋之于层次结构。如不同类型植被分布的温度和湿度范围,食物链关系、景观中不同类型的斑块连接。

l研究复杂系统时一般到少需要同时考虑3个相邻的层次,即核心层次、其上一层次和下一层次。

l

l(二) 边缘效应

l缀块边缘效应(edgeeffect)即指缀块边缘由于受外围影响而表现出与缀块中心部分不同的生态学特征的现象。

l气象条件(如光、温度、湿度、风速)、物种组成、生物地球化学循环。缀块周界具有较高物种丰富度和第一性生产力。

l有些物种需较稳定生物条件,集中分布缀块中心,称内部种。另一适应多变环境条件,主要分布缀块边缘,则称边缘种。

l边缘效应是与缀块的大小以及相邻缀块和基底特征密切相关的。

l(三) 种-面积关系和岛屿生物地理学理论--结构多样性与动态格局

l缀块面积大小、形状以及数目,对生物多样性和生态学过程都会有影响。

l种-面积关系:

l 物种丰富度=f(生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基底特征、斑块隔离程度)

l一般,斑块数量增加常伴随物种增加。

l岛屿生物地理学理论将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起。一般数学表达式为:

l dS/dt=I-E, (S为物种数,t为时间,I迁居速率(是种源与斑块间距离D的函数),E绝灭速率(是斑块面积A的函数))

l

l(四) 缀块动态理论

--格局、过程、尺度统一

l1947,英国生态学家Watt提出“格局与过程”学说。生态学系统是缀块镶嵌体,缀块的个体行为和镶嵌体综合特征决定生态系统的结构和功能。

l——空间缀块性与等级理论有机结合

l 缀块动态理论

lJ.Wu和Loucks(1995)---等级缀块动态范式。

l要点:

l①生态学系统是由缀块镶嵌体组织的等级系统;

l②生态学系统的动态是缀块个体行为和相互作用的总体反映;

l③格局-过程-尺度观点,即过程产生格局,格局作用于过程,而二者关系又依赖于尺度;

l④非平衡观点,即非平衡现象在生态学系统中普遍存在,局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分;

l⑤兼容机制和复合稳定性。兼容是指小尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程,被整合到较大尺度上稳定过程的现象。而这种在较大尺度上表现出来的“准稳定性”往往是缀块复合体的特征,因而称之为“复合稳定性”。

l(五)缀块-廊道-基底模式

--结构和功能关系

l近年,斑块、廊道、基底为核心一系列概念、理论和方法已逐渐成现代景观生态学一个重要方面。R.T.T.Forman和M.G-odron(1995)称之为斑块-廊道-基底模式。

l(六) 复合种群理论

lMeta-种群(异质种群)(联种群)(metapopulation) :美国生态学家R.Levins(1970)“由经常局部性绝灭,但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。换言,是由空间上相互隔离,但又有功能联系的二个或二个以上的亚种种组成的种群斑块系统。

l

l复合种群理论

l要点:1、亚种群频繁地从生境斑块中消失(斑块水平的局部性灭绝);2、亚种群之间存在生物繁殖体或个体的交流(斑块间和区域性定居过程),从而在景观水平上表现复合稳定性。

l亚种群-缀块尺度, 复合种群-景观镶嵌体,分布-地理区域尺度

l空间格局和种群生态学过程作用理论、等级缀块动态理论体现:生境片断化后,形成隔离生境斑块,种群个体在不同斑块间扩散,个体在亚种群间的迁移影响持久和稳定。在保护生物学上具十分重要意义。

l

l(七)景观连接度、中性模型和渗透理论

l景观连接度对生态学过程(如种群动态、水土流失过程、干扰蔓延等)的影响,具有临界阈限特征。如大火蔓延与燃烧物质积累量及空间连续性关系,生物多样性与生境破碎化间.

l渗透理论(物理学中介质密度达某一临界密度时,渗透物能从一端达另一端)作为一种景观中性模型。如,植被覆盖度达到多少时流动沙丘得以固定?生境面积占整个景观面积多少时,某一物种才能幸免于生境破碎化作用而长期生存?

l生态学中性模型是指不包含任何具体生态学过程或机理的,只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。渗透理论基于简单的随机过程,并有显、而且可预测的阈限特征,因此是非常理想的景观中性模型。

l景观中性模型为研究景观格局和过程的相互作用提供一个参照系统。通过比较真实景观和随机渗透系统的结构和行为特征,可以检验有关景观格局和过程关系的假设。

l三、景观生态学的基本原理

l(一)景观系统的整体性与异质性原理

l健康景观系统具有功能上的整体性和连续性。

l景观生态学研究作为自然综合体或自然-文化综合体的景观的整体及其空间异质性。

l(二)格局过程关系原理

l核心

l非线性、多因素的反馈作用、时滞效应、一种格局对应多种生态过程等

l(三)尺度分析原理

l尺度分析:将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程,此伴随斑块形状有不规则到规则及景观类型的减少。

l尺度效应:随尺度的增大,景观出现不同类型的最小斑块,最小斑块面积逐步增大;景观多样性指数随尺度的增大而减小。

l时空尺度的对应性、协调性和规律性是一重要特征。如,大兴安岭地表火。

l(四)景观结构镶嵌性原理

l空间异质性表现形式:梯度、镶嵌(生物镶嵌+非生物镶嵌)

l土地镶嵌性是基本特征之一

l(五)景观生态流与空间再分配原理

l生态流:生物物种与营养物质和其他物质、能量在各个空间组分间的流动。是景观生态过程的具体表现。

l(六)景观演化的人类主导性原理

l景观演化机制:自然干扰+人为活动(景观破碎化、土地形态改变)

l应用生物控制共生原理进行景观生态建设(跨生态系统的景观生态工程)。

l(七)景观多重价值与文化关联原理

l经济、生态、美学价值

l第三节 景观生态学的研究方法

l“3S”技术在大尺度生态学研究中的应用

l全球定位系统(global positioning system,GPS)

l遥感(remote sensing,RS)

l地理信息系统(geographic information system,GIS)

l全球定位系统(global positioning system,GPS)

lGPS用卫星作为参照点,确定地球表面的位置,包括经度、纬度和高度。空中的卫星不断地向发送其位置和时间的信息,GPS接收卫星信号,根据信号到达接收器的时间,可以计算两者间的距离。根据四颗卫星的距离的测量,GPS可以精确测得地球上任意点的经纬度和高度

l

l遥感及其功能

l遥感(remote sensing)指不直接触目标而收集信息,包括航空照片、卫星影像、热红外图像等。主要是和处理目标发射和反射的电磁波。遥感器可以从双目望远镜、照相机到安装在卫星上的传感器。

l遥感卫星通常佩有光电传感器,可以描述多个波段的电磁波,传感器将电磁辐射转变成电信号,接着由计算机转变为数字信号,用这些数字可以构建图像。

l卫星遥感已经产生了地球表面每平方米的细致图像,这些图像给生态学家提供了极其有价值的信息。

l最常用:1972年,美陆地卫星TM(lansat thematic mapper)影像,包括7个波段,反映不同生态学特点.

l植被和土地利用分类、生态系统和景观特征定量化、景观动态和生态系统管理等

l

l地理信息系统

l地理信息系统(Geographical Information System,简称GIS)是一个用于对地理数据进行采集、管理、查询、计算、分析与可视表现的计算机技术系统。一般所指的GIS是大型应用软件系统。

l地理信息系统的基本功能:

l地图数字化和数据可视化

l数据查询

l空间分析

l二、景观结构分析的数量方法

l三、景观模型

l景观和区域生态学均属宏观生态学。可分:

l1.微观尺度域:1-500年,1-106m2,干扰过程(火烧,砍伐),地貌过程(土壤侵蚀,滑坡),生物过程(种群动态,演替),生境破碎化过程等.

l2.中观尺度域:500-10,000年,106-1010m2,间冰期以来次级支流流域上事件.

l3.宏观尺度域:104-106年,1010-1012m2,冰期过程,物种特化和灭绝

l4.超级尺度域:106-4.6*109年,>1012m2,地壳运动

l

l第九章 环境保护与可持续发展

l全球变化

l生物多样性保护

l可持续发展

第一节 全球变化(global change )

一、全球气候变化

(一)、全球变暖

®全球变暖:指地球表层大气、土壤、水体及植被温度年际间缓慢上升的现象。

›1.大气中CO2、CH4和N2O等温室气体含量上升,工业革命以来,分别增加了约30%、145%和15%。CO2对全球变暖的贡献率达60%。

大气层和温室效应

大气层的温室气体(NOx、CO2、CH4等)如同温室的玻璃,将较多的辐射能截留在地球表层而致温度上升,这种现象称温室效应。

›2.其他温室气体(CH4、N2O及氟里昂类物质)浓度也不断增加。

®如N2O以每年0.2—0.3%比例增加;CH4约以每年1.0%的速度增加。

®3.趋势:

›如果CO2排放量维持目前水平,预计全球气温以每10年0.2—0.30C速度上升,到2100年,全球平均气温将上升1—3.50C,该变暖速率比过去1万年中的变暖速率还大。

(二)、降水格局变化和海平面上升

®1.温室效应影响,海洋表面蒸发量提高,提高了大气中水汽含量,全球降水量增加了1%。同时地表温度升高,引起大气环流气团向两极推移,可能引起气候带北移,改变全球将雨格局。

›预计趋势:中纬度地区降雨量增大,北半球亚热带地区降雨量下降,而南半球降雨量增大。

®2.温室效应使极地冰川融化,海洋热膨胀,海平面上升。

®3.全球变暖对生物圈中的动植物迁徙及生物多样性产生明显影响。

(三)、厄尔尼诺(El-Nino)

®厄尔尼诺是指在热带太平洋海域,大约每隔3—5年,出现大面积海水变暖的现象,并且持续1年或更长时间。当厄尔尼诺事件较强烈时,附近就会产生明显的气候变化—令暖异常、降雨量增多、洪涝灾害等。

®与厄尔尼诺现象相对应是海水发生变冷,称为拉尼娜(La Nina),拉尼娜同样会影响全球气候变化。

厄尔利诺现象

厄尔利诺现象后果

二、土地利用和土地覆盖的变化

®土地覆盖(land caver)是随着遥感技术的应用而出现的新概念,指表示土壤/植被系统的结构,如森林、草原、耕地等,它反映的是地球表层的自然状况;

®土地利用(land use)是指人类对土地覆盖类型的利用方式和利用状况,是一种人为活动,如森林既可用来生产木材,又可进行水土保持,涵养水源等,土地利用变化通常导致土地覆盖状况的变化。

®森林转变为农田:至今世界森林和林地面积平均减少了1/3以上,其中非洲的森林和疏林减少了44%,拉丁美洲和东南亚的原始森林和疏林分别减少了32%和34%。

®城市面积的不断扩大和延伸取代了农业和自然生态系统:1960年以来,发展中国家城市面积在以每年3.5%—4.8%的速度扩大。

1700年来全球和各大洲主要土地类型的变化

(单位106公顷)

三、土地荒漠化(Desertification)

®联合国防治荒漠化公约,荒漠化:“指包括气候变异和人为活动在内的种种因素造成的干旱、半干旱和亚湿润干旱地区的土地退化”。

®干旱、半干旱和亚湿润干旱地区是指年降水量与潜在蒸发量之比在0.05—0.65之间地区,但不包括极区和副极区;

®土地退化:由于使用土地致使干旱、半干旱和亚湿润干旱地区雨浇地、水浇地或草原、牧场、森林和林地的生物或经济生产力和复杂性下降或丧失,其中包括风蚀和水蚀致使土壤物质流失,土壤的物理、化学和生物特性或经济特性退化及自然植被长期丧失。

®因而荒漠化既包括非沙漠环境向沙漠环境或类似沙漠环境的转移,也包括沙质环境的进一步恶化。

®主要分布在北纬290—490,东经730—1230,干旱、半干旱和亚湿润干旱地区总面积为331.7万平方公里,占国土面积34.6%,分布于新疆、内蒙古、青海、甘肃、宁夏、山西以及京津等18个省市。在范围内已经发生荒漠化面积为262.2万平方公里,占该区域总面积80%,占国土面积27.3%。

®我国大约有1/3土地受到荒漠化影响,并且仍以每年2100平方公里速度推进,近4亿人口受到荒漠化威胁。

®荒漠化最严重的西北区,特别是洞奇科尔沁草原,经坝上、鄂尔多斯到宁夏以南的农牧交错带,占荒漠化土地面积的73%。

四、臭氧层破坏

五、生态系统的变化

®全球变化与陆地生态系统(global change and terrestrial ecosystems GCTE)项目(由IGBP):陆地生态系统对全球气候变化和二氧化碳浓度升高的反应。

®全球变化东亚区域研究中心Temperate East Asia Committee(TEACOM)

土地利用与土地覆盖计划(LUCC)

®青藏高原与全球变化(TPGC)

®全球海洋生态系统动力学与国际海洋生物地球化学及生态系统整合研究(GLOBEC/IMBER)

®水循环生物学计划(BAHC)

®上层海洋-低层大气研究(SOLAS)

®全球变化综合分析和模拟项目(GAIM)

®国际的全球变化研究(PAGES)

®海岸带陆海相互作用与联合大洋通量计划(JGOFS/LOICZ)

六、全球变化的生态后果

®1.生态系统的生产力、呼吸和分解

®2.生物群落的空间分布

®3.生态系统的物种组成和生物多样性

®4.生态系统的结构

®5.生态系统的功能

®6.尚待研究:生理生态学;生态系统动态的建模;大范围生态监测

七、减缓全球变化的途径?

®第二节 生物多样性保护

®一、生物多样性概念

®生物多样性(Biodiversity)指的是生命有机体及其赖以生存的生态综合体的多样化(variety)和变异性(variability)。

®(U.S.Office of Technology Assessment,1987)

®1. 涵义:

®生命形式的多样化:地球上生物圈中所有的生物,动物、植物、微生物及其所拥有的基因和生存环境。

®生物之间的变异性: 基因和基因型存在可变性。

®各生命形式之间及其与环境之间的多种相互作用的复杂性。

®遗传(基因)、物种、生态系统、景观多样性

®遗传(基因)多样性(genetic diversity):

®所有生物个体中所包含的各种遗传物质和遗传信息。

®包括:

® (1).同一种的不同种群的基因变异

® (2).同一种群内的基因差异。

®遗传(基因)多样性

® 物种多样性(species diversity):

® 多种多样的生物类型及种类。

®物种最丰富的地方

®

®生态系统多样性(ecosystem diversity):

®生态系统中生物群落、生境类型和生态过程的丰富程度。

®景观多样性(landscape diversity):

®与环境和植被动态相联系的景观斑块的空间分布特征(Gaston,1996)

®分为景观类型多样性(type diversity)、景观斑块多样性(patch diversity)和景观格局多样性(pattern diversity)。

®二、生物多样性的价值?

®三、生物多样性的形成机制

®1.地质历史

® 地质历史古老的地区,可能拥有更多的物种

® 2.环境异质性与资源多样性

® 环境的异质性越高,就会提供更多的生态位与更多的资源类型,从而容纳更多的物种。

®3.岛屿生物地理学理论

®岛屿的面积越大以及与大陆的距离越近,其物种多样性越高

®4.生物因素

®种间关系、种的生态位幅度等生物因素

®5.尺度问题

®尺度不同,影响因素不同

®

®四、生物多样性的测度

®(一).生物多样性指标

®1.基因水平

®物种的遗传多样性可以从形态特征、细胞学特征、生理特征、基因位点及DNA序列等不同方面来体现。

®①形态学上

®一是符合孟德尔遗传规律的单基因性状(如质量性状、稀有突变);二是多基因决定的数量性状(如多数形态性状、生活史性状等)

®用数量性状来研究遗传变异时,还有另一种更为科学和严密的方法,即数量遗传学方法。这种方法是通过特定的杂交试验和后代测定来分析性状在亲子代间的传递规律。

®②染色体分析

®染色体多样性检测主要对细胞分裂时期染色体的数目和形态特征(如相对长度、臂比值、着丝点位置、臂指数等加以分析,即核型分析,得到一定的核型。

®③等位酶分析

®通过将一批等位酶位点作为基因组的随机样本,利用群体遗传的知识,计算遗传多样性的度量指标,如多态位点的百分数、平均每个位点的预期杂合度等。

®建立了度量遗传变异和居群遗传结构的定量指标,使研究结果比较。

®④DNA分析

®直接对DNA碱基序列的分析和比较技术主要是针对部分DNA进行的,从原理上可大致分为两类:一类是直接测序,主要是分析一些特定基因或DNA片段的核苷酸序列,度量这些片段DNA的变异性;另一类是检测基因组的一批识别位点,从而估测基因组的变异性。

®是揭示遗传多样性最理想的方法。

®2.物种、群落、生态系统水平

®R.H.Whittaker.1960:α多样性-群落(生境)内生物多样性、β多样性-群落(生境)间生物多样性、γ多样性-地理区域的生物多样性

®(1)α多样性-群落(生境)内生物种类数量及生物种类间相对多度的一种测量。

®分为物种丰富度指数(species richness index)、物种均匀度指数(species evenness index)、物种相对多度分布(species abundance distribution)等。

®①物种丰富度指数-研究地区在时空上确定

®D=S/N Monk 1966

®D=(S-1)/lgN

®S物种数目;N所有物种个体数之和

®②Simpson指数

®优势度指数,概率度量。

®假设包含N个个体的S个种的集合中随机抽取2个个体并且不放回。则这两个个体属于同一物种的概率大,则集中性高,即多样性程度低。

®③Shannon-Wiener指数

®信息不确定性测度

®样方法

®点-四分法

®(2)β多样性-群落(生境)间生物多样性

®表示群落间相似性指数或是同一地理区域不同生境中生物物种的周转率

®(3)γ多样性-地理区域的生物多样性

®γ多样性高的地区一般出现在地理上相互隔离但彼此相邻的生境中。

®3.景观水平

®格局多样性:类似性(亲合度)分析(affinity analysis)(Scheiner and Istock,1987)

®用于测定组成格局各亚单元的相对位置及镶嵌多样性两个方面的信息。

®(二)快速生态学评估(rapid ecologica assessment)

®数据收集、分析:国际自然保护协会(The Nature Conservancy TNC)

®没有调查过的、难以调查的地区评估

®

®

®快速生态学评估流程

®遥感图像+有关地图(生态区划图、土地覆盖图、植被图)

®数据化

®综合分析

®航天勘察

®野外实地考察

®五、生物多样性保护

®1987,联合国大会通过决议,由联合国环境规划署制定生物多样性公约

®1992,5.22,内罗华,联合国环发大会签署并通过《生物多样性公约》

®1993.12.29,生物多样性公约生效

®分为:就地保护--自然保护区

®迁地保护--建立基因库、植物园、 动物园

®(一)自然保护区的建立

®1.确定优先保护对象

®原则:特色性、危机性、效用性

®濒危生物的评估系统:

®①评估物种受胁迫程度的评估系统:Mace和Lande评估系统(国际保护联盟) ---P352

®②全球评估系统(世界自然保护协会TNC)

®G1-G5

®2.建立保护区的原则

®①保护区的面积:尽可能大

®②保护区形状:紧凑

®③减少破碎化影响

®④优先保护对象的相关生境

®⑤避免保护区完全孤立:建立生境通道

®⑥减少人为活动的影响

®(二)我国的生物多样性

®《2003年中国环境状况公报》

®物种

®脊椎动物6266种,约占世界的10%。有30000多种高等植物,居世界第三位。其中,全世界12科71属750种裸子植物中,中国就有11科34属240多种。针叶树的总种数占世界同类植物的37.8%。

®相当数量的濒危物种,如大熊猫、朱鹮、羚牛、扬子鳄、水杉、珙桐等呈现稳中有升的发展趋势

®湿地:

®现有湿地面积6594万公顷(不包括江河、池塘等),占世界湿地的10%,居亚洲第一位,世界第四位。其中天然湿地约为2594万公顷,包括沼泽约1197万公顷,天然湖泊约910万公顷,潮间带滩涂约217万公顷,浅海水域270万公顷;人工湿地约4000万公顷,包括水库水面约200万公顷,稻田约3800万公顷。

®中国湿地植被约有101科,其中维管束植物约有94科,中国湿地的高等植物中属濒危种类的有100多种。

®行动:

®自然保护区

®全国共建立各种类型、不同级别的自然区1999个,保护区总面积14398万公顷(其中陆地面积13975万公顷,海域面积603万公顷),约占国土面积的14.4%。

®在已建的自然保护区中,国家级自然保护区226个,面积8871.3万公顷。

®野生动植物保护区

®国家划定禁猎区2553个,总面积为3828.5万公顷。全国拥有国际重要湿地20处,面积303万公顷。

® 生物物种资源保护部际联席会

®2003年8月,经国务院批准,国家环保总局会同16个部委组成生物物种资源保护部际联席会,协调加强生物物种资源保护工作。

®湿地生物多样性保护

®截至2002年底,在长江等七大流域共建立535个湿地类型保护区,面积1600万公顷,使近40%的天然湿地以及33种国家重点保护动物在保护区范围得到了较好保护。

® 湿地调查和科学研究

®国家林业局会同有关部门和科研单位就湿地调查、分类、形成演化、生态保护、污染防治、合理开发利用与管理等领域开展了多方面的科学研究,开展全国湿地资源调查,初步掌握了湿地资源状况。

® 环保总局公布16种外来入侵物种:

紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、

® 毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲(水葫芦)、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、

® 强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙

六、生物多样性研究的几个热点

®1.生物多样性的形成

®2.多样性与稳定性

®3.群落多样性与其生产力之间的关系

®4.生物多样性维持机制

®主要研究单位及人员

®陈灵芝、马克平、钱迎倩、黄建辉、韩兴国:中科院植物所:植物生态学与生物多样性保育中心研究员

®张大勇:北京师范大学生命科学学院生态学研究所,所长,教授

®

®第三节 可持续发展

®一、可持续发展论

®1987,《我们共同的未来》(又称《布伦特兰报告》)(联合国环境与发展世界委员会)提出

®1992,巴西里约热内卢UNCED--《21世纪议程》实际行动

®我国主要解决3大问题:人口、农业、环境保护

®1994年德国《循环经济·废弃物法》诞生,循环经济成为发达国家所倡导的一种主流经济形态。循环经济是指把清洁生产和废弃物的综合利用融为一体的经济形态。其核心概念是3R机制(Reduce、Reuse、Recycle)即减少资源的使用和废弃物产生,资源的反复使用和再资源化特征。

®二、生态恢复

®生态恢复就是恢复系统的合理结构、高效的功能和协调的关系。生态恢复实质上就是被破坏的生态系统的有序演替过程,可能恢复到原先状态,最本质目的是恢复系统必要功能并达到系统自维持状态。

®2、生态恢复技术

®土壤改造技术:没有生产力的土壤(沙地、盐碱地、荒漠化土地)

®植被的恢复与重建技术

®防治土地退化技术

®小流域综合整治技术

®土地复垦技术

®例:西北地区不同类型区生态恢复的途径与措施

®大致包括宁夏、陕西大部和甘肃的陇中、陇南。降水量在200mm以上,最高达800mm,热量、光能较好。分为干旱和半干旱区两大类,部分为半湿润区;跨越亚热带、暖温带、温带3个气候带。植被以森林、草原和荒漠化草原为主。

®生态退化:自然为水土流失,人为是森林砍伐、开垦、樵采、过牧等。主要以植被退化为主,部分区域地表土壤丧失也很严重,退化程度以中—重度退化为主。

®生态恢复途径:以退耕还草还林及退化草地恢复和重建为主,生物措施与工程措施相结合,小流域治理与大区域生态恢复相结合。

®具体措施为:

1.工程措施

®1.1 拦截坝:多建于支沟下段,以拦截上游侵蚀泥沙及洪水,同时蓄积洪水可做灌溉补给之用。

®1.2 山地水平阶:在黄土高原区,坡度5°以上的山地不应作为农地之用,所以坡地生态恢复的工程措施可分为宽带水平阶、窄带水平阶、水平沟、鱼鳞坑4种,5°以下坡地以宽带水平阶为主,或建成较宽的水平梯田;5~10°的坡面上修筑3~5m宽的窄带水平阶;10~15°坡地上修筑水平沟,沟宽不大于2m;16°以上坡地以鱼鳞坑工程为主,并结合覆盖等措施。

®1.3 覆盖措施:在黄土高原西部的干旱区以及部分半干旱区,为了防止土壤水分蒸发,保证生物措施的实施,可在有条件的地区利用砂石、秸秆、草木灰、地膜等对地面进行覆盖。

®2 生物措施

®2.1 物种选择:

®在黄土高原降水400mm以上半干旱及半湿润区,应以中旱生及旱中生植物为主;在降水400mm以下的干旱区,应以旱生和强旱生物种为主。

®2.2 生物配置:

®黄土高原区渭源—甘谷—天水—宁县—合水—志丹—延安延长到山西石楼一线的东南部为森林地区,应以乔、灌为主,结合草本植物,形成水土保持型乔—灌—草复合生态系统,逐步向乔—灌林地演进;

®此线以北为草原地区,仅局部河谷和水源条件较好的区域有林地分布,应以草灌为主,建立草—灌复合生态系统,河谷两岸水源允许的情况下建立乔—灌农用防护林体系。

®二、青藏高原区

®包括青海(除柴达木盆地)、甘肃的甘南州和天祝县以及新疆西南局部。降水较少,光能优越但热量较差。跨越寒带和寒温带,可分为干旱、半干旱和半湿润3个区。

®高原气候条件下,形成了适应植被类型——高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠,局部地区分布有针叶林或针阔混交林,构成了特有高原地带性植被类型。

®恢复途径:保护和恢复植被并重,在减轻牲畜对生态系统压力同时,对已经退化土地进行复垦,建立人工植被,同时,促使植被逐步向人工—自然复合型演进,逐步形成稳定生态系统,对植被已退化区域采用人工措施促进生态恢复过程。

®1. 植被保护

®大多为畜牧业区域,牲畜压力和自然灾害使草地退化。

®在轻度和中度退化区适宜采取植被保护结合人工措施进行恢复,这些区域主要为高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原以及森林区,除采取围封、禁牧、划区轮牧等措施外,适宜条件下应有意识地引入适合该区立地条件物种种子,进行补播,促进其恢复。

®建立保护区。

•同时,还应进行适当草地培育,如鼠害防治、营养元素的人为补给等。

2. 植被重建

•针对重度退化区和裸地区,必须考虑到水分条件和当地其它立地条件。

•2.1 干旱区:引入耐旱物种,风蚀区固定基质。应以抗旱性丛生禾草和旱生灌木、小半灌木为主。

•2.2 半干旱区:以旱生和中旱生草灌为主,不需其它即可形成草—灌生态系统。

•2.3 半湿润区:选择耐寒中生或旱中生灌木和草本植物,以草本为主,引入种与乡土种结合,一年生植物与多年生植物相结合,人工植被建立中引入当地种或创造其侵入的条件,使恢复区植被向人工—自然复合系统演进。

•2.4 黑土滩的恢复:大多是冻土退化或沼泽干涸以及人为垦殖、撂荒而形成,恢复到冻土或沼泽不可能,可通过移植和人工种植,逐步恢复为人工草地或高寒草甸草原。